Мышь схема: Изменение параметров мыши

27.07.1981 alexxlab 0

Содержание

Конструкция мыши

Конструкция мыши
Если перевернуть мышь вверх «брюшком» , можно увидеть резиновый шарик, закрытый крышкой с круглым отверстием. Этот шарик и есть главное действующее лицо. Хотя в шарике нет ни грамма электроники, но именно от его работы зависит — получит пользователь удовлетворение от работы на компьютере или будет вспоминать плохими словами его производителей и продавцов. Если шарик передает движение мыши курсору точно и без рывков, человек занимается своим делом, работая с мышью на подсознательном уровне. А вот если трудно установить курсор в нужное место, или он двигается рывками, то виноват в этом загрязнившийся шарик, впрочем, может быть вам вообще досталась мышь неудачной конструкции.


Когда вы ведете мышь по столу, шарик свободно вращается в любом направлении. Внутри же мыши находятся два пластмассовых валика с дисками , которые снабжены прорезями или отверстиями для измерения координат X и Y. Валики расположены перпендикулярно друг другу и касаются поверхности резинового шарика. Скорость вращения валиков с дисками X и Y пропорциональна скорости движения мыши.

Для преобразования перемещения мыши в цифровые данные с двух сторон каждого диска установлены светодиод и фотоприемник. Отверстия или прорези в дисках модулируют световой поток, формируя поток импульсов. Сигналы от фотоприемников поступают на контроллер мыши (специализированная микросхема), который определяет как перемещается мышь — в каком направлении, с какой скоростью. Так как на каждой координате используются два фотоприемника, чаще всего, фотодиода, то направление вращения определяется по порядку засвечивания фотодиодов, а скорость, точнее, пройденное расстояние, рассчитывается по количеству импульсов от фотодатчиков.

Разрешение мыши, т. е. то, с какой точностью мышь фиксирует пройденное расстояние, измеряется в DPI (dot per inch — количество точек на дюйм) и зависит от конструкции мыши. Для большинства продаваемых сегодня манипуляторов «мышь» DPI находится в диапазоне от 200 до 900.
На рис. показана принципиальная электрическая схема одной из моделей мыши, в которой используется микросхема ЕМ84530 производства компании EMM. Информация о перемещении мыши и состоянии .ее кнопок передается по интерфейсу в компьютер, где подпрограмма BIOS, обрабатывая полученные данные, отвечает на соответствующие запросы операционной системы.
Так как шарик мыши выступает из корпуса на пару миллиметров, то механическая мышь правильно работает только на ровной поверхности, которая обеспечивает хорошее сцепление с резиновым шариком. При загрязнении поверхности шарика или неровной поверхности стола движение курсора на экране становится прерывистым.
Для обеспечения нормальной работы мыши используют специальные коврики (Mouse Pad), покрытые пленкой с каким-либо рисунком. Применив такой коврик, можно более точно управлять движением курсора, а также уменьшить загрязнение шарика мыши.

Совет
Коврик для мыши желательно примерно раз в год менять, т. к. он постепенно теряет форму, изгибаясь по краям, а шарик мыши следует регулярно промывать теплой мыльной водой или протирать спиртом, вынув его из корпуса. При большом беспорядке на рабочем столе, особенно, если тут же пить лимонад, кофе и крошить бутерброды, бытовая грязь попадает внутрь корпуса мыши, выводя из строя ее механику. Кроме того, активное использование мыши любителями компьютерных игр стачивает пластмассовые вкладыши на корпусе мыши, обеспечивающие правильный зазор между корпусом и поверхностью стола или коврика. Ремонт загрязненной мыши возможен, но лучше купить новую, т.
к. истираются и внутренние пластмассовые узлы трения.

Говорящая мышь — Микроконтроллеры — Схемы на МК и микросхемах

автор Макаров Владимир.

Обыкновенная компьютерная мышь может неожиданно заговорить, если в ее корпусе поместить плеер. Управлять функциями плеера можно через штатные кнопки управления мышью (правая, средняя, кнопка колеса). В связи с глобальной компьютеризацией вы можете сделать оригинальный подарок-сувенир практически для любой категорий пользователей — от детей до бабушек и дедушек. Ну а набор фонограмм можно подобрать индивидуально для каждого пользователя.

В предлагаемом вашему вниманию устройстве заложен следующий алгоритм:

1.    Подключить манипулятор «мышь» к USB порту компьютера или зарядному устройству с выходом USB.
2.    Для включения устройства необходимо нажать одновременно правую и левую кнопки и удерживать их до появления звука из манипулятора.
3.    При нажатии на левую кнопку воспроизводится случайная фонограмма.
4.    При нажатии на правую кнопку воспроизводится последняя звучавшая фонограмма.
5.    При нажатии на кнопку колеса прерывается текущая фонограмма.

6.    Для выключения устройства необходимо нажать и удерживать  одновременно правую и левую кнопки. Мышь зевнет и уснет.

Внешний вид устройства показан на рисунке 1. Как видите, это обыкновенная оптическая мышь с USB-подключением к компьютеру.   

Рисунок 1. Внешний вид устройства.

Демонстрационное видео работы устройства.

Электрическая часть.

Устройство построено на микроконтроллере ATTINY861 (U2). В основу положено известное решение «255-Voice PCM Sound Generator» (Автор — ChaN, оригинал статьи здесь — http://elm-chan.

org/works/sd20p/report.html). Генератор проигрывает до 255 фонограмм, записанных на microSD Card. Формат файлов – WAV.
Электрическая схема устройства приведена на Рисунке 2.

Рисунок 2. Схема электрическая принципиальная.

На LM1117-3.3 (U1) собран преобразователь напряжения 5V (Vmouse) в 3.3V (VCC), необходимого для питания микроконтроллера и microSD Card. Питание всего устройства осуществляется напряжением 5V, которое берется о платы мыши (фактически от USB-порта).

Микроконтроллер U2 в цикле опрашивает состояние трех кнопок (уровни на ножках PB6, PB5 и PB4). Если хотя бы одна кнопка нажата, то выполняются действия в соответствии с режимами:

1.    Активировать устройство: 101 (нажаты одновременно левая и правая кнопки)
2.    Повторить фонограмму: 001 (нажата правая кнопка)
3.    Воспроизвести случайную  фонограмму: 100 (нажата левая кнопка)
4.    Прекратить воспроизведение: 010 (нажата средняя кнопка-колесо)

При необходимости воспроизведения (режим 3) программа микроконтроллера генерирует случайное число N в заданном диапазоне (верхняя граница диапазона указана в первой строке файла 000.

txt). С учетом сгенерированного числа формирует имя звукового файла типа «N.wav». Далее программа читает звуковой  файл с microSD Card и направляет поток на широтно-импульсный модулятор – на выходах OC1A и OC1B формируется звуковой сигнал фонограммы. Звуковой сигнал с выхода микроконтроллера (OC1A и OC1B) через резисторы R1, R2, потенциометр R4 и конденсатор C7 подается на вход усилителя низкой частоты (U3), собранного на микросхеме TDA7056. Нагрузкой усилителя является громкоговоритель (типа Acer TravelMate 371TCi Speaker Set 16O 1W).

Индикатор VD1 количеством вспышек показывает состояние файловой системы генератора:
2 вспышки: ОШИБКА ДИСКА
3 вспышки: НЕТ ФАЙЛА
4 вспышки: ОШИБКА ФАЙЛА

При воспроизведении фонограммы Индикатор VD1 светится постоянно.
Печатная плата – двустороння с перемычками – показана на рисунке 3. Геометрия платы должна позволять устанавливать ее внутрь мыши.

Рисунок 3. Печатная плата.

Файлы.

В корневой директории microSD Card должен находиться файл 000.txt. В первых трех байтах файла задается число фонограмм K, подлежащих воспроизведению (число K записывается с лидирующими нулями, для 12 фонограмм должно быть записано 012). В программе микроконтроллера генерируется случайное число N в диапазоне 1…K.

Имя файла с фонограммой должно иметь следующую структуру NNN.wav. Где NNN – номер звукового файла, записанный с лидирующими нулями. Например, для случайно выбранного числа N=5 сформируется имя файла для воспроизведения 005.wav.
В системе зарезервированы служебные звуковые файлы с номерами N=254 (звучит при включении устройства)  и N=255 (звучит при выключении устройства).

Конструкция.

Устройcтво размещается в корпусе мыши Genius NetScroll 100. Этот корпус имеет достаточно свободного пространства для размещения дополнительных устройств. Но кроме этого, важной особенностью этой модели является то, что все три кнопки при нажатии замыкают сигнал на массу. Такой же особенностью обладает модель Genius NetScroll 120.Отрываем от корпуса «пяточку» и обнаруживаем под ней замаскированный саморез. Выкручиваем его и отсоединяем верхнюю крышку мыши от основания. (Рисунок 4).

Рисунок 4. Разборка корпуса мыши.

К верхней крышке корпуса мыши, крепим громкоговоритель (Рисунок 5)

Рисунок 5. Установка громкоговорителя.

На плате находим пять точек подключения: выводы трех кнопок, общий провод и +5V. На Рисунке 6 показано расположение этих точек для мыши Genius NetScroll 100. Подключаем провода к разъему CN2 «mouse».

Рисунок 6. Точки подключения разъема CN2 «mouse».

Вставляем в корпус плату мыши и плату устройства, соединяем разъемы и соединяем крышку мыши  с основанием (Рисунок 7).

Рисунок 7. Расположение узлов в корпусе мыши.

Программная часть.

Для загрузки .hex файла программы необходимо подключить программатор типа AVRISPmkII к шестиштырьковому разъему ISP6PIN, расположенному на плате устройства. При этом надо соблюдать соответствие номеров соединяемых контактов вилки (на плате) и гнезда (на шлейфе программатора).
Запрограммировать микроконтроллер можно и вне родительской платы, используя универсальный программатор для микроконтроллеров данного типа.
Установка «фьюзов» микроконтроллера: LOW = 0xС1, HIGH = 0xDD,  EXT = 0xFF.
К статье прилагается .hex файл программы, а так же исходный программный код на СИ и другие файлы проекта.


Архив для статьи  

Оригами мышь — схема сборки оригами по шагам

Схема оригами мышь доступна всем. Оригами мышь выполняется по следующим пунктам:

1. Согнём лист пополам справа налево, с нажимом загладим и разогнём.

2. Сложим пополам сверху вниз. С нажимом загладим.

3. Согнём правый угол вниз, совмещая его вершину с вершиной нижнего угла.

4. Загнём верхние слои треугольного клапана снизу вверх.

5. Получившийся треугольник согнём пополам сверху вниз.

6. Убедитесь, что сгибы получились острыми. Полностью разверните все складки, не переворачивая лист.

7. Проверьте, сделаны ли у Вас все сгибы, изображённые на рисунке.

8. Согнём верхний и нижний углы к центру модели.

9. Для хвоста сделаем две симметричные складки из левого угла до точек пересечения с вертикальной осью модели (обведены кружками).

10. Загнём хвост вправо по пунктирной линии.

11. Отогнём кончик хвоста влево. Пунктиром показана линия сгиба.

12. Загнём оба края к центральной горизонтальной складке. Вам потребуется сделать ещё две миниатюрных у основания хвоста (смотрите рисунок 13).

13. Согнём модель пополам сверху вниз.

14. Вдавим правую часть внутрь фигуры, используя складку, выполненную на этапе 3 (смотри точечную линию).

15. Следующим сгибом захватите только верхние слои бумаги. Загладив сгиб, соедините точку X с точкой Y. С нажимом сделайте складку.

16. Перевернём модель.

17. Повторим этап 15 на обратной стороне (смотри рисунок 18).

18. Для уха согнём правый край треугольного клапана влево по пунктирной линии. С нажимом загладим.

19. Перевернём модель.

20. Повторим этап 18 на другой стороне.

21. На этом рисунке показан вид модели сверху. Держа модель за верхнюю часть туловища в точке, обведенной кружком, мягко потянем её за нос вправо. Слои бумаги, находящийся внутри ушей, выйдут наружу.

22. Теперь осторожно вернём нос в прежнее положение, следя за тем, чтобы внутренние слои ушей оказались между слоями туловища.

23. Результат перед Вами. Осторожно сплющите модель. Натяжение складок будет удерживать вместе обе стороны головы. Оригами мышь готова.

Приморская сцена Мариинского театра

‘, «perf_date»:’11 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1783′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/b3671df52f26d91b5953fd661e8fb427a1397acc/idjot_2021_56_37_jpg. jpg’},»133816″:{«perf_name»:’Юноша и смерть. Федра’, «link»:’/playbill/playbill/2021/11/13/1_1900/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/ballet/yunosha/14_yunosha_razina.jpg’, «banner_text»:’
ПРЕМЬЕРА

Вечер современной европейской хореографии

Дирижёр — Владислав Карклин

‘, «perf_date»:’12, 13 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1811′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/b86addb13626f886c5ea87a9da303da85dbba7d2/14_yunosha_razina_56_37_jpg.jpg’},»109897″:{«perf_name»:’Щелкунчик’, «link»:’/playbill/playbill/2021/10/30/1_1900/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/ballet/Nutcracer/qp1a0351.jpg’, «banner_text»:’
Балет-феерия в двух действиях

В главных партиях: Лилия Бережнова, Виктор Мулыгин, Анна Самострелова, Сергей Уманец

Дирижёр — Антон Торбеев

‘, «perf_date»:’30 октября
14:00 | 19:00′, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:», «ticket_txt»:’Билетов нет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/0b3c2307375cdfb7f7e228277a0d72e949e299f9/qp1a0351_56_37_jpg. jpg’},»120887″:{«perf_name»:’Сказка о царе Салтане’, «link»:’/playbill/playbill/2021/10/31/1_1400/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/opera/Saltan/pleshivtsev_saltan_qp1a9321.jpg’, «banner_text»:’
Опера в трёх действиях с прологом

В главных партиях: Евгений Плеханов, Анастасия Кикоть, Евгений Мизин, Мария Суздальцева, Лаура Бустаманте, Елизавета Сенаторова, Валерия Лагодырь

Дирижёр — Валерий Трубин-Леонов

‘, «perf_date»:’31 октября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:», «ticket_txt»:’Билетов нет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/0f5be71e820a3a63c6f77976ad8bbacb9d3d7fc9/pleshivtsev_saltan_qp1a9321_56_37_jpg.jpg’},»99517″:{«perf_name»:’Жар-птица. Вечер старинной и современной хореографии’, «link»:’/playbill/playbill/2021/11/6/1_1700/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/ballet/Firebird/qp1a6967.jpg’, «banner_text»:’
В главных партиях: Лилия Бережнова, Алексей Голубов, Анна Самострелова, Сергей Уманец, Шизуру Като

Дирижёр — Виталий Шевелев

‘, «perf_date»:’5, 6 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1814′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/4e5a0b0087d1fd5c675dcbfd8b70c022fbf456e4/qp1a6967_56_37_jpg. jpg’},»99930″:{«perf_name»:’Макбет’, «link»:’/playbill/playbill/2021/11/4/1_1900/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/opera/Macbeth/PHOTO/qp1a4408.jpg’, «banner_text»:’
Опера в четырёх действиях

В главных партиях: Вячеслав Васильев, Алена Диянова, Евгений Плеханов, Алексей Смирнов

Дирижёр — Павел Смелков

‘, «perf_date»:’4 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1808′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/b03b37c97d6a61c9ce5c294dfd7db61c48d0d87b/qp1a4408_56_37_jpg.jpg’},»102507″:{«perf_name»:’Кармен’, «link»:’/playbill/playbill/2021/11/7/1_1700/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/opera/Carmen/carmen_makarchuk_gs_9135.jpg’, «banner_text»:’
Опера в четырёх действиях

В главных партиях: Татьяна Макарчук, Алексей Смирнов, Анастасия Кикоть, Марат Мухаметзянов

Дирижёр — Павел Смелков

‘, «perf_date»:’7 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1809′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/6248a93a1a2ada9608a978382f8ffd166b08d9bf/carmen_makarchuk_gs_9135_56_37_jpg. jpg’},»110888″:{«perf_name»:’Тоска’, «link»:’/playbill/playbill/2021/11/14/1_1700/’, «big_banner»:’/images/prim/theatre/repertoire/opera/Tosca/toska.jpeg’, «banner_text»:’
Опера в трёх действиях

Дирижёр — Павел Смелков

‘, «perf_date»:’14 ноября’, «place»:’Приморская сцена, Большой зал’, «place_color»:’234670′, «target_blank»:’0′, «spec_id»:’1785′, «ticket_txt»:’Купить билет’, «vhodnoy_za_chas_flag»:’0′, «top_img_preview»:’/images/cms/thumbs/0e6cde976e60fd0ead927a65cd6c9fceb778a28e/toska_56_37_jpeg.jpeg’},};

Оригами Летучая мышь. Оригами Летучая мышь схема

Образы животных и птиц часто фигурируют в различных поделках, выполненных в самых разных техниках — от лепки из пластилина до папье-маше. И сейчас мы ознакомим вам с одним интересным, довольно необычным сочетанием — оригами летучей мышью.

Ниже приведен алгоритм в картинках того, как сделать летучую мышь оригами своими руками. Поделка не самая простая, но при желании и усердии повторить ее может каждый! Смотрите сами, какая получилась красота!

Возьмите квадратный листок бумаги — это основа нашей будущей поделки. Естественно, лучше взять черный листок, но потренироваться вполне можно на обычном белом листе. Далее начинаем сворачивать и загибать края листка, как это показано на картинке ниже. Все шаги расписаны.

Образы различных животных и птиц вызывают у нас самые разные ассоциации. Например, голубь — птица мира, лев — король зверей, и так далее. Наша героиня таких позитивных ассоциаций не вызывает, глядя на нее скорее вспоминаются какие-нибудь страшилки и фильмы про нечисть. Поэтому оригами летучая мышь своим образом прекрасно дополнит образ вашей квартиры на Хеллоуин.

Наряду с оригами летучей мыши на страницах этого раздела портала Бубука вы найдете другие разборы и мастер-классы — традиционный журавлик, лису или бабочки — и это только примеры! Дальше — дольше!

Когда центральная часть — туловище и голова сформированы, остается только сделать прямые крылья перепончатыми. Для этого просто изгибаем их гармошкой от верхнего центрального изгиба крыла. Подламываем края крыльев. Вот и все, оригами летучая мышь, сделанная своими руками готова.

Как и говорилось ранее, такая поделка может быть отличным украшением на Хеллоуин, дополняя многочисленные фонари из тыквы и трафареты с мышкой на окна, или просто самостоятельной поделкой, дополняющей вашу коллекцию фигурок из бумаги.


Оптическая мышь для компьютера Amiga / Хабр

Amiga Tank Mouse

В начале и середине девяностых годов прошлого века компьютеры Amiga представляли собой настоящий мультимедийный комбайн способный рисовать фотореалистичную графику и играть цифровой звук. IBM PC совместимые только-только выбирались из эпохи PC Speaker и учились рисовать более чем в 16 цветах а на Amiga это все уже было в клавиатурном форм-факторе. Кроме того, из-за изначальной направленности на работу с телевизором как устройством вывода, Amiga отлично работала с видеосигналом, что позволяло например региональным телестудиям экономить на оборудовании для титров. Все это дополнялось многозадачной оконной операционной системой, работать в которой без мышки было крайне неудобно. Поэтому в базовую комплектацию компьютера входил манипулятор типа мышь.

Выполненная в форм-факторе клавиатуры, Amiga обладает двумя универсальными портами стандарта DB9 Male для подключения периферии. Оба порта равноценны, хотя например в Workbench мышь изначально работает только в первом порту, а световое перо только во втором, но может быть переключено перемычкой на плате. Максимальный ток нагрузки порта составляет 50 мА, что необходимо учитывать при подключении самодельной периферии.

Схемотехника  Amiga старается использовать все компоненты максимально эффективно, поэтому сигналы с периферийных портов можно разбить на три большие группы

  • 4 цифровых входа, мультиплексированные между обоими портами с помощью микросхемы 74LS157, читаются чипом DENISE. Эти входы подтянуты к питанию через резисторы номиналом в 4.7 кОм поэтому активный уровень у них ноль

  • 2 аналоговых канала каждого порта, подключенные к 5 и 9 контактам периферийного порта, обрабатываются чипом PAULA и представлены как два восьмибитных регистра. На них можно подавать напряжение от нуля до 5 вольт

  • 1 кнопка кнопка Action, которая обрабатывается внутри чипа CIA, для джойстика, и внутри Agnus, для светового пера

Периферийный порт компьютера Amiga

Для геймпада было принято решение использовать стандарт Atari, о чем пользователи компьютера сожалеют до сих пор. Ведь на нем всего одна кнопка. Вторую и третью кнопки цифрового джойстика можно обрабатывать через два оставшихся контакта аналогового порта, но большинство игр просто игнорировали потенциальное наличие этих кнопок, используя для дополнительных действий кнопки клавиатуры. Подробнее о программировании устройств ввода можно прочесть в документации. 

Подключение мыши в виде двух квадратурных энкодеров и сигналов с кнопок широко использовалось в эпоху восьми и шестнадцати битных компьютеров. Применялись они для Atari ST, ZX Spectrum, Mac Plus и того же IBM PC, в котором мышь  с таким способом подключения называлась Bus mouse. Любую мышь для этих ПК можно подключить к другой системе банальной перепайкой коннектора.

Таблица ниже хорошо иллюстрирует зоопарк стандартов тех лет. У меня в наличии есть только Amiga 500, так что использовать данные оттуда нужно с опаской. Главное правило при подключении мышек — найти контакты питания и подключать кнопки в последнюю очередь, так как их нажатие способно вызвать короткое замыкание порта. 

Список мышек совместимых с Bus Mouse

Компьютеры Amiga поставлялись в комплекте с так называемой Amiga Tank Mouse, выполненной в индустриальном стиле. Увидеть ее изображение можно в заголовке к этой статье. У мыши было всего две кнопки и очень простая плата. Её принципиальная схема приведена ниже.

Принципиальная схема Amiga Tank Mouse

Как видно из схемы, сигналы от фотодиодов нормализуются при помощи компаратора на микросхеме LM339. То же самое можно сделать на транзисторе или например на базе  триггера Шмидта. Схема ниже использует микросхему 74HCT14 и фототранзисторы в качестве светочувствительных элементов.

Принципиальная схема Bus Mouse на триггере Шмидта

В те годы, когда шариковые мыши были широко распространены, переделать любую из них под Amiga было не сложно. Мой личный опыт правда ограничился изготовлением мышек и адаптеров Kempston Mouse для ZX-Spectrum. Переделке подвергались Bus Mouse от IBM PC, которые встречались очень часто и были никому не нужны уже в 1998 году. Когда запасы Bus Mouse на радиорынке закончились в ход пошли обычные шариковые мыши, триггер Шмидта 564ТЛ2 и провода от геймпадов Sega Mega Drive.

На данный момент Bus Mouse уже превратились в предмет коллекционирования, цены на шариковые мыши растут, да и в практическом плане пользоваться шариковой мышью так же неудобно как и раньше. В устройствах ввода бал правят оптические и лазерные мыши, подключенные по USB или PS/2 протоколу. В принципе, написав соответствующий драйвер, к Amiga можно подключить и PS/2 мышь, но такая реализация требуют драйвера и не будет работать со старыми играми. С другой стороны, протокол PS/2 мыши прост и доступен — а преобразовать его в импульсы квадратурного энкодера можно на любом доступном пяти вольтовом микроконтроллере. Таких проектов много, их можно купить собранными или спаять самому. С USB устройствами чуть сложнее из-за высокого энергопотребления — такие проекты тоже есть, но они могут нуждаться в дополнительном питании. 

Для практического использования такие переходники подходят отлично. Игры и приложения для мыши обычно не подразумевают моментальной реакции и потеря одного или нескольких кадров ввода никак не скажется на геймплее. Но любое человеческое сообщество делится на пуритан и радикалов. Радикалы вполне себе подключают Raspberry Zero как видеоадаптер, а пуристы собирают карты расширения только на базе примитивной логики 74 серии. В случае с мышью возможны несколько интересных вариантов.

Эволюция электронной начинки компьютерных мышек прошла несколько этапов развития. Принцип работы оптической мыши с сенсором в виде камеры был запатентован еще в 1988 году. Первой реально продаваемой моделью, вышедшей в 1999 году, стала IntelliMouse от компании Microsoft. С этого момента производители микросхем начали выпускать свои решения и оптические мыши проникли в массовый сегмент устройств ввода, полностью вытеснив предков с шариком.  

Изначально оптические мыши строились из двух компонентов — оптического датчика, который генерировал квадратурный сигнал для двух координатных осей и микроконтроллера, преобразующего сигнал в данные PS/2 или USB протокола. Позже оптический сенсор начал передавать данные в формате I2C. Дальнейшее удешевление производства повлекло за собой интеграцию всего в один чип. Для подключения к старым устройствам интересны модели в которых все нужные сигналы доступны с оптического сенсора. 

Для примера подключим мышь от компании A4Tech, модели SWOP-35 к компьютеру Amiga 500. Она достаточно удобна для взрослого человека, бывает черной и серебристой, легко находится на вторичном и даже первичном рынке.

Мышь A4Tech, модель SWOP-35

Открутив 4 винта, спрятанных под тефлоновыми накладками, внутри обнаруживается односторонняя печатная плата, оптический датчик OM02 и контроллер SC84510FP. Обе микросхемы хорошо документированы. Схема практически полностью повторяет образцовый дизайн из документации.

SWOP-35, печатная плата, вид сверхуSWOP-35, принципиальная схема

Для переделки под Amiga понадобится удалить микросхему SC84510FP и подключить кнопки так, чтобы при нажатии они выдавали логический ноль. Питание оптического сенсора проходит через кнопки, поэтому часть перемычек придется выпаять. Для внесения изменений понадобится всего один провод.

Переделка мыши в формат Bus Mouse

Теперь все нужные сигналы доступны с контактов микросхемы контроллера. На рисунке выше это сигналы с квадратурных энкодеров X1,X2,Y1,Y2 и кнопки LB, MB, RB. Осталось соединить контактные площадки с соединителем DB9 в соответствии с таблицей вашего ПК. В моем случае это Amiga 500, шнур взят из джойстика от игровой консоли Sega Mega Drive. Обратите внимание что кнопки при таком подключении не подтянуты к питанию, что может вызвать нестабильность при работе. На Amiga все работает даже без подтяжки, но лучше использовать три резистора на 4,7 kOm соединяющих LB, MB, RB с перемычкой J3. Результат пайки будет примерно такой.

SWOP-35 после переделки для Amiga

Если результат сборки вызывает сомнения, проверить собранную мышь можно при помощи Arduino — так вы избавите себя от порчи дорогостоящего компьютера. Осталось решить вопрос с направлением осей. После сборки и подключения выяснилось, что вертикальная ось инвертирована. В документации на микросхему оптического датчика ориентация осей не описана. Судя по результату, вертикальная ось датчика и компьютера Amiga направлены в разные стороны. Чтобы это исправить необходимо поменять местами провода идущие к контактам Y1 и Y2.

Для тех кто возьмется за переделку, ниже приводится таблица с мышками в которых стоят подходящие оптические сенсоры. Принципиальные схемы в формате KiCad выложены в репозиторий, который будет пополняться по мере поступления информации. Если кто-то обладает информацией о других мышках, пригодных для переделки, прошу написать в комментариях и помочь ретро комьюнити.

Модель

Сенсор

Контроллер

A4Tech

SWOP-35

OM02

SC84510FP 

Codegen 

CM-5088P

HDNS-2000

EM84510EP

Sp 

SPM004

PAN101B

SC84510FP 

A4Tech

SWOP-48

ADNS-2051

WU001-550F

Ami

BW-23

OM02

TP8472BP

Genius

GM-04004P

ADNS-2051

AA11250

Radioshack 

02A03

HDNS-2000

Gl603usb-a-3d2p

РЕМОНТ БЕСПРОВОДНОЙ МЫШКИ

   Как-то мне попалась компьютерная беспроводная компьютерная мышка от друзей. Они сказали, что она давно не рабочая и уже никому не нужна. Я решил её починить. Лишняя, беспроводная мышка не помешает в управлении компьютерными данными. Конечно если её ремонт будет дешевле покупки новой, самые дешёвые Bluetooth мыши сейчас стоят от 15 долларов.

   По словам друзей, мышка работала и раньше с какими-то помехами, а потом так и совсем перестала передавать информацию. Она, на мой взгляд, была внешне в отличном состоянии: ни одной царапины, ни одного удара не было видно. Пролежав у меня около месяца, решился всё же её отремонтировать. Отодрал наклейки с поверхности. Открутил шурупы (2 шт.). 

   Далее начал рассматривать, что может быть не в порядке. С виду всё было в хорошем состоянии. Решил проверить работу лазера. Проверяется он таким способом: берете камеру, или фотоаппарат и наводите на лазер (красную лампочку). Если видно свечение, значит система рабочая. Нет свечения, причина в схема (поломка). В данной мышке свечения не увидел. Сразу подумал, что взял севшие батарейки. Поменял — это ничего не изменило. 

   Следующий шаг был на проверку вкл. и выкл. питания. Как я заметил, эта деталь не включала и не выключала схему. Её я отпаял и соединил две дорожки на включение.

   Лазер в камере засветился. Все скрутил обратно — мышка заработала, но заработала действительно с помехами, даже неплохими. Ещё раз навел камеру на мышку, не раскручивая её. Увидел, что лазер показывается из «дырочки» только лишь наполовину. Взял отвертку и сделал больше отверстие. Помех не стало. 

   Теперь пользуюсь этой мышкой уже довольно длительное время. Всё работает без помех. Может и у вас попадётся такая проблема, так что не спешите её сразу выбрасывать — возможно ремонт намного проще, чем вы предполагаете. Удачи в ремонте! Ремонт провел — Шайков Максим.


Поделитесь полезными схемами
СХЕМА УСТРОЙСТВА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЦВЕТА
    Устройство, которое распознает цвета, приводится на рисунке. Может быть полезен в схемах диагностики, автоматики и управления процессами. Прибор содержит три датчика освещенности, выполненные на фоторезисторах. 
СХЕМА ЭЛЕКТРОННОЙ СИРЕНЫ

   Очередная конструкция, являющаяся модулем для других, более сложных схем — генератор звуковых эффектов на микросхеме UM3561.

ПРОСТАЯ САМОДЕЛЬНАЯ РАЦИЯ

   Схема простой самодельной радиостанции состоит из ВЧ генератора и ЗЧ-усилителя. Обе части работают как на прием, так и на передачу. Приемник – сверх регенеративный детектор. Сигнал снимается с коллектора транзистора VT1. Передатчик представляет собой ЗЧ-усилитель, нагруженный ВЧ-генератором, с выходом сигнала на телескопическую антенну.

СХЕМА ПОВЫШАЮЩЕГО ПРЕОБРАЗОВАТЕЛЯ

   Схема повышающего преобразователя низковольтного напряжения, собранного на основе транзисторного блокинг-генератора и ферритового трансформатора.


Find Печатная плата оптической мыши профессионального качества для дешевых горячих вариантов со скидкой 10%

Печатная плата оптической мыши — важные компоненты для любого компьютера или ноутбука, поскольку они помогают выполнять различные действия на ваших устройствах. Alibaba.com предлагает вам лучшие в своем классе, эргономичные, высокочувствительные и трехмерные. Печатная плата оптической мыши , которая может помочь в выполнении различных задач, от проектирования до игр. Эти. Печатная плата оптической мыши долговечна, имеет модный внешний вид и идеально подходит как для ноутбуков, так и для настольных компьютеров.

Массивная коллекция. Печатная плата оптической мыши на сайте — настоящее удовольствие для глаз, а умопомрачительные цены на продукты делают их еще более привлекательными. Эти. Печатная плата оптической мыши поставляется с различными наборами необычных функций, таких как трехмерный дизайн, дизайн с подсветкой, функции управления обеими руками и многое другое. Эти. Печатная плата оптической мыши является перезаряжаемой, и вы также можете использовать ее повторно, выбрасывая батареи и заменяя их новыми.

Эти оптические. Печатная плата оптической мыши оснащена мощными датчиками для повышения чувствительности и изготовлена ​​из прочных материалов, рассчитанных на длительный срок службы. Ты можешь найти. Печатная плата оптической мыши различных форм, размеров, цветов и дизайнов на сайте Alibaba.com, и большинство из них имеют надежное время работы в режиме ожидания не менее 60 дней. Вы можете подключить их с помощью USB-кабелей или функции Bluetooth, поскольку они оснащены обеими технологиями. Помимо специальных, предназначенных для игр или проектирования, вы также можете получить продукты, которые могут помочь в других целях, например, в обычных.Печатная плата оптической мыши для повседневного использования.

Посетите Alibaba.com и воспользуйтесь широким ассортиментом. Печатная плата оптической мыши вариантов для экономии ваших денег. Вы можете быть уверены в качестве, так как они сертифицированы FCC, CE, RoHS, ISO и продаются через доверенных лиц. Печатная плата оптической мыши поставщиков. OEM-заказы также доступны по запросу.

Запчасти для ремонта Материнская плата мыши Печатная плата для проводной мыши Logitech G403: Электроника

В настоящее время недоступен.
Мы не знаем, когда и появится ли этот товар в наличии.
Технологии подключения Беспроводной, Проводной
Марка Huhud20
Аппаратная платформа ПК
  • ★ Тип: Мышь Материнская плата Мышь Печатная плата
  • ★ Совместимые модели: Подходит только для проводной версии G403, она не подходит для беспроводной версии G403.
  • ★ В комплект входит: 1 x Материнская плата мыши для проводной мыши Logitech G403

Подкорковый возбуждающий контур для сенсорной хищной охоты у мышей

  • 1.

    Эверт, Дж. П. Нейронные корреляты ключевого стимула и высвобождающего механизма: тематическое исследование и две концепции. Trends Neurosci. 20 , 332–339 (1997).

    CAS Статья Google ученый

  • 2.

    Gahtan, E., Tanger, P. & Baier, H. Визуальный захват добычи у личинок рыбок данио контролируется идентифицированными ретикулоспинальными нейронами ниже тектума. J. Neurosci. 25 , 9294–9303 (2005).

    CAS Статья Google ученый

  • 3.

    Бьянко, И. Х. и Энгерт, Ф. Визуомоторные трансформации, лежащие в основе охотничьего поведения у рыбок данио. Curr. Биол. 25 , 831–846 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 4.

    Батлер, К. Хищное поведение лабораторных мышей: сравнение линий и полов. J. Comp. Physiol. Psychol. 85 , 243–249 (1973).

    CAS Статья Google ученый

  • 5.

    Анджум, Ф., Турни, Х., Малдер, П. Г., ван дер Бург, Дж. И Брехт, М. Тактильное руководство по захвату добычи у этрусских землероек. Proc. Natl Acad. Sci. США 103 , 16544–16549 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Хой Дж. Л., Яворска И., Wehr, M. & Niell, C.M. Vision управляет поведением точного подхода во время отлова добычи у лабораторных мышей. Curr. Биол. 26 , 3046–3052 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 7.

    Ким, К. К., Адхикари, А. и Дейссерот, К. Интеграция оптогенетики с дополнительными методологиями в системной нейробиологии. Nat. Rev. Neurosci. 18 , 222–235 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 8.

    Луо, Л., Каллавей, Э. М. и Свобода, К. Генетическое вскрытие нервных цепей: десятилетие прогресса. Нейрон 98 , 256–281 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 9.

    Сибрук Т. А., Бербридж Т. Дж., Крейр М. К. и Хуберман А. Д. Архитектура, функции и сборка зрительной системы мыши. Annu. Rev. Neurosci. 40 , 499–538 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 10.

    Цанг, Дж., Савье, Э., Барчини, Дж. И Лю, X. Зрительная функция, организация и развитие верхнего бугорка мыши. Annu. Преподобный Vis. Sci. 4 , 239–262 (2018).

    Артикул Google ученый

  • 11.

    Ганди, Н. Дж. И Катнани, Х. А. Моторные функции верхних бугорков. Annu. Rev. Neurosci. 34 , 205–231 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Бассо, М. А. и Мэй, П. Дж. Цепи для действия и познания: взгляд из верхнего холмика. Annu. Преподобный Vis. Sci. 3 , 197–226 (2017).

    Артикул Google ученый

  • 13.

    Ван, Л., Сарнаик, Р., Рангараджан, К., Лю, X. и Цанг, Дж. Свойства восприимчивого поля зрения нейронов в поверхностных верхних бугорках мыши. J. Neurosci. 30 , 16573–16584 (2010).

    CAS Статья Google ученый

  • 14.

    Hong, Y. K., Kim, I. J. & Sanes, J. R. Стереотипные ветви аксонов субнаборов ганглиозных клеток сетчатки в верхнем бугорке мыши. J. Comp. Neurol. 519 , 1691–1711 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 15.

    Гейл С. Д. и Мерфи Г. Дж. Четкое представление и распределение визуальной информации по определенным типам клеток в поверхностных верхних бугорках мыши. J. Neurosci. 34 , 13458–13471 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 16.

    Dräger, U.C. & Hubel, D.H. Ответы на зрительную стимуляцию и взаимосвязь между зрительными, слуховыми и соматосенсорными входами в верхнем холмике мыши. J. Neurophysiol. 38 , 690–713 (1975).

    Артикул Google ученый

  • 17.

    Мередит, М. А. и Стейн, Б. Е. Взаимодействия между сходящимися сенсорными входами в верхних бугорках. Наука 221 , 389–391 (1983).

    CAS Статья Google ученый

  • 18.

    Коэн, Дж. Д., Хирата, А. и Кастро-Аламанкос, М. А. Ощущение вибриссы в верхнем бугорке: широкополосная чувствительность и зависимая от состояния корковая обратная связь. J. Neurosci. 28 , 11205–11220 (2008).

    CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Коэн, Дж. Д. и Кастро-Аламанкос, М. А. Поведенческая зависимость нервной активности и сенсорных (усов) ответов в верхнем холмике. J. Neurophysiol. 104 , 1661–1672 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 20.

    Furigo, I.C. et al. Роль верхнего бугорка в хищной охоте. Неврология 165 , 1–15 (2010).

    CAS Статья Google ученый

  • 21.

    Favaro, P. D. et al. Влияние вибриссальной соматосенсорной обработки в верхнем холмике крысы на захват добычи. Неврология 176 , 318–327 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Allen, W. E. et al. Преоптические нейроны, связанные с жаждой, кодируют отвращение к мотивации. Наука 357 , 1149–1155 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 23.

    Boyden, E. S., Zhang, F., Bamberg, E., Nagel, G. & Deisseroth, K. Миллисекундный временной масштаб, генетически направленный оптический контроль нейронной активности. Nat. Neurosci. 8 , 1263–1268 (2005).

    CAS Статья Google ученый

  • 24.

    Park, S. G. et al. Медиальный преоптический контур побуждает охотничьи действия к объектам и добыче. Nat. Neurosci. 21 , 364–372 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Tervo, D. G. et al. Конструкторский вариант AAV обеспечивает эффективный ретроградный доступ к проекционным нейронам. Нейрон 92 , 372–382 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 26.

    Вестби, Г. У., Кей, К. А., Редгрейв, П., Дин, П. и Баннистер, М. Пути выхода из опосредующего подхода и избегания верхних колликулусов крысы имеют разные сенсорные свойства. Exp. Brain Res. 81 , 626–638 (1990).

    CAS Статья Google ученый

  • 27.

    Shang, C. et al. Цепи мозга. Парвальбумин-положительный возбуждающий зрительный путь, вызывающий реакцию страха у мышей. Наука 348 , 1472–1477 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 28.

    Gunaydin, L.A. et al. Естественная динамика нейронных проекций, лежащая в основе социального поведения. Ячейка 157 , 1535–1551 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 29.

    Li, Y. et al. Гипоталамические цепи для хищничества и уклонения. Neuron 97 , 911–924.e5 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 30.

    Coizet, V. et al. Визуальный сигнал с короткой задержкой в ​​субталамическое ядро ​​обеспечивается верхним бугорком среднего мозга. J. Neurosci. 29 , 5701–5709 (2009).

    CAS Статья Google ученый

  • 31.

    Уотсон, Г. Д., Смит, Дж. Б. и Аллоуэй, К. Д. Внутренняя зона регулирует связь между верхним бугорком и заднемедиальным таламусом: значение для таламических взаимодействий с дорсолатеральным полосатым телом. J. Neurosci. 35 , 9463–9476 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 32.

    Кита, Т., Шигемацу, Н. и Кита, Х. Интраламинарные и тектальные выступы субталамуса у крысы. Eur. J. Neurosci. 44 , 2899–2908 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 33.

    Митрофанис Дж. Некоторая определенность для «зоны неопределенности»? Изучение функции zona incerta. Неврология 130 , 1–15 (2005).

    CAS Статья Google ученый

  • 34.

    Fife, K. H. et al. Причинная роль субталамического ядра в прерывании поведения. eLife 6 , e27689 (2017).

    Артикул Google ученый

  • 35.

    Говорунова Е.Г., Синещеков О.А., Янц Р., Лю X. и Спудич Дж.L. Естественные светозависимые анионные каналы: семейство микробных родопсинов для продвинутой оптогенетики. Наука 349 , 647–650 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 36.

    Zhang, X. & van den Pol, A. N. Быстрое переедание и увеличение массы тела, обусловленное активацией Zona incerta GABA нейронов. Наука 356 , 853–859 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 37.

    Чжао, З.-д. и другие. Zona incerta ГАМКергические нейроны интегрируют сенсорные сигналы, связанные с добычей, и вызывают аппетит, способствуя охоте. Nat. Neuro. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0404-5 (2019).

  • 38.

    Roseberry, T. K. et al. Клеточно-специфический контроль локомоторных цепей ствола мозга базальными ганглиями. Ячейка 164 , 526–537 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 39.

    Caggiano, V. et al. Цепи среднего мозга, которые задают скорость опорно-двигательного аппарата и выбор походки. Природа 553 , 455–460 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 40.

    Comoli, E. et al. Сегрегированные анатомические данные в подобластях верхнего бугорка грызунов, связанные с подходом и защитой. Фронт. Нейроанат. 6 , 9 (2012).

    Артикул Google ученый

  • 41.

    Meredith, M. A. & Stein, B. E. Нисходящие эфференты от верхнего колликула ретранслируют интегрированную мультисенсорную информацию. Наука 227 , 657–659 (1985).

    CAS Статья Google ученый

  • 42.

    Штейн Б. Э. и Мередит М. А. Мультисенсорная интеграция. нейронные и поведенческие решения для работы со стимулами от различных сенсорных модальностей. Ann. NY Acad. Sci. 608 , 51–65 (1990).

    CAS Статья Google ученый

  • 43.

    Кляйнфельд, Д., Ахиссар, Э. и Даймонд, М. Э. Активное ощущение: выводы из сенсомоторной системы вибрисс грызунов. Curr. Opin. Neurobiol. 16 , 435–444 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 44.

    Urbain, N. & Deschênes, M. Моторная кора отвечает за вибриссальные реакции в пути таламокортикальной проекции. Нейрон 56 , 714–725 (2007).

    CAS Статья Google ученый

  • 45.

    Liu, K. et al. Lhx6-позитивные ГАМК-высвобождающие нейроны incerta зоны способствуют засыпанию. Природа 548 , 582–587 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 46.

    Han, W. et al. Комплексный контроль хищной охоты центральным ядром миндалины. Ячейка 168 , 311–324.e18 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 47.

    Рикардо, Дж. А. Эфферентные связи субталамической области у крысы. II. Zona incerta. Brain Res. 214 , 43–60 (1981).

    CAS Статья Google ученый

  • 48.

    Evans, D. A. et al. Синаптический пороговый механизм для вычисления решений о побеге. Природа 558 , 590–594 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 49.

    Qiao, H., Li, C., Yin, PJ, Wu, W. & Liu, ZY Модель движения верхней конечности, вдохновленная человеком, с быстрой реакцией и способностью к обучению — многообещающее направление для робототехнических систем. и контроль. Ассем. Автомат. 36 , 97–107 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 50.

    Yin, P. et al. Новая биологически вдохновленная модель визуального познания: автоматическое извлечение семантики, формирование интегрированных концепций и функции повторного выбора для неоднозначности. IEEE Trans. Cogn. Dev. Syst. 10 , 420–431 (2018).

    Артикул Google ученый

  • 51.

    Vong, L. et al. Действие лептина на ГАМКергические нейроны предотвращает ожирение и снижает тормозящий тонус нейронов РОМС. Нейрон 71 , 142–154 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 52.

    Taniguchi, H. et al. Ресурс линий драйверов Cre для генетического нацеливания на ГАМКергические нейроны в коре головного мозга. Нейрон 71 , 995–1013 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 53.

    López-Bendito, G. et al. Предпочтительное происхождение и назначение слоя кортикальных интернейронов GAD65-GFP. Cereb. Cortex 14 , 1122–1133 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 54.

    Yilmaz, M. & Meister, M. Быстрые врожденные защитные реакции мышей на надвигающиеся визуальные стимулы. Curr. Биол. 23 , 2011–2015 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • 55.

    Wei, P. et al. Обработка визуально вызванного врожденного страха неканоническим таламическим путем. Nat. Commun. 6 , 6756 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 56.

    Huang, L. et al. Проекция ретинорафа регулирует серотонинергическую активность и защитное поведение, вызванное приближением. Nat. Commun. 8 , 14908 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 57.

    Shang, C. et al. Дивергентные контуры среднего мозга управляют реакцией бегства и замораживания на надвигающиеся стимулы у мышей. Nat. Commun. 9 , 1232 (2018).

    Артикул Google ученый

  • 58.

    Chen, T. W. et al. Сверхчувствительные флуоресцентные белки для визуализации активности нейронов. Природа 499 , 295–300 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • 59.

    Liu, Z. et al. IGF1-зависимая синаптическая пластичность митральных клеток в обонятельной памяти во время социального обучения. Нейрон 95 , 106–122.e5 (2017).

    CAS Статья Google ученый

    • Границы | Мышь Superior Colliculus: новая модель для изучения формирования и функции цепи

    Введение

    Верхний бугорок (SC) представляет собой интегративную сенсомоторную структуру, которая получает входные данные от множества сенсорных модальностей и объединяет их для управления врожденным поведением; у мышей они включают координацию движений глаз и головы (Sparks et al., 1990), приостановка передвижения (Liang et al., 2015) и побег или замерзание в ответ на надвигающийся объект (Shang et al., 2015; Wei et al., 2015). Этот обзор фокусируется на недавнем прогрессе в понимании структуры и функции SC мышей, который предполагает, что он играет более важную роль в визуальной обработке по сравнению с его коллегой приматов.

    Ряд особенностей SC мыши предполагает, что он обрабатывает визуальную информацию иначе, чем SC приматов. Одним из основных различий между SC мыши и приматов является доля ганглиозных клеток сетчатки (RGC), которые проецируются на нее.У мышей 85% –90% RGCs проецируются в SC (Ellis et al., 2016), тогда как только ~ 10% RGC приматов проецируются в SC (Perry and Cowey, 1984; Dhande and Huberman, 2014). Более того, свойства визуального отклика входов RGC различаются между мышью и приматом; напр., SC мыши получает входные данные от направленно-селективных (DS) RGCs, которые не имеют аналогов приматов (Weng et al., 2005; Field and Chichilnisky, 2007). Напротив, самый распространенный тип RGC у приматов, карликовые клетки, которые составляют примерно 80% RGC приматов (Perry et al., 1984), не имеют аналогов в сетчатке мышей (Zhang et al., 2012). Функции SC мыши и приматов также могут различаться. Основная функция SC приматов — переводить взгляд животного на интересный объект, чтобы животное могло визуализировать его в более пространственных деталях с помощью своей ямки (Sparks, 1986). Мыши используют SC для управления движениями глаз / головы, но его цель неясна, поскольку у них нет ямки. SC мыши участвует в обеспечении врожденного защитного поведения, такого как побег или замораживание (Yilmaz and Meister, 2013; Liang et al., 2015; De Franceschi et al., 2016), и это также может быть верным для приматов (DesJardin et al., 2013). Неизвестно, участвует ли SC в продвижении аналогичного защитного поведения у других видов.

    Конструкция и развитие мыши SC

    Верхний холмик представляет собой трехмерную структуру с сенсорными входами, организованными в серию пластинок, каждая из которых топографически нанесена на карту и выровнена относительно поля зрения

    SC мыши, как и у всех млекопитающих, организован в несколько синаптических слоев, каждый из которых имеет отдельные источники иннервации (May, 2006; Basso and May, 2017; Figure 1).Самая поверхностная пластинка SC, stratum griseum superficiale (SGS), получает прямые входы RGC от контралатеральной сетчатки в ее самой поверхностной области; разные типы RGC оканчиваются в разных субпластинах внутри SGS. Например, On-Off DS RGC проецируются на верхнюю часть SGS (uSGS), в то время как альфа RGC проецируются на нижнюю пластину SGS (lSGS; Huberman et al., 2008b, 2009; Kim et al., 2010; Dhande and Huberman, 2014 ; Martersteck et al., 2017). LSGS также получает визуальный сигнал от ипсилатеральной сетчатки, а также первичной и экстрастриарной зрительной коры (Dräger, Olsen, 1980; Wang and Burkhalter, 2013).Более глубокий SC (stratum griseum intermedium, SGI и ниже; dSC) также ламинирован и получает входные данные от поверхностного SC (stratum opticum, SO и выше; sSC; Gale and Murphy, 2014), первичного моторного, соматосенсорного (S1) и слухового кора головного мозга (A1; Dräger, Hubel, 1975b; Triplett et al., 2009, 2012; Zingg et al., 2017), а также ядра ствола головного мозга, такие как плечевая мышца нижних бугорков (Wallace and Fredens, 1989).

    Рисунок 1 . Схема, показывающая организацию верхнего холмика мыши (SC) с акцентом на расслоение и топографическое выравнивание входов.Змея, обнаруженная вдоль носо-височной оси сетчатки, топографически представлена ​​вдоль передне-задней оси SC. Ганглиозные клетки сетчатки (RGC) отправляют прямую визуальную информацию в поверхностный SC (sSC). Некоторые типы RGC разделяются на субламинку внутри sSC. Здесь показаны селективные по направлению (DS) RGC, которые проецируются на самую поверхностную пластинку в SC (uSGS, розовый), и большие альфа-RGC, которые проецируются на немного более глубокую пластинку sSC (lSGS, желтый). SC также получает входы от ствола мозга и областей коры в глубокий SC (dSC).Показаны входные данные от V1 (синий) и S1 (коричневый), которые сортируются таким образом, что они выравнивают кортикальные карты зрения и соприкасаются с поверхностной ретиноколликулярной картой. Эта фигура не в масштабе. А, передний; P, задний; Т, височная; N, носовой; S1 — первичная соматосенсорная кора; V1 — первичная зрительная кора; uSGS, верхняя решетчатая прослойка поверхностная; lSGS, нижний слой griseum поверхностный; SO, stratum opticum; SGI, stratum griseum intermedium.

    Информация о том, как SC формирует свою стереотипную слоистую структуру во время развития мышей, ограничена, но предполагается использование комбинации молекулярных и зависимых от активности сигналов.Исследования динамики врастания меченых On-Off DS RGC (помеченных линиями TRHR-GFP и Drd4-GFP), аксонов V1 и S1 показывают, что аксоны врастают в SC ограниченным ламинатом образом, а не отбирают все пластинки. перед принятием решения (Triplett et al., 2009, 2012; Osterhout et al., 2014). Результаты исследователей, изучающих развитие тектума рыбок данио (аналогично SC позвоночных), продемонстрировали, что ламинарная специфичность развивается за счет комбинации сигналов управления аксонами и механизмов клеточной адгезии (Xiao et al., 2011; Antinucci et al., 2013). Кажется вероятным, что сходные механизмы используются для направления поступающих аксонов к их стереотипным пластинкам в SC мышей. Некоторые молекулы наведения аксонов и клеточной адгезии экспрессируются ограниченным ламинами образом в SC мышей (Byun et al., 2016), но действуют ли и как они направляют поступающие аксоны к своим собственным мишеням, остается неизвестным.

    Аксон-аксонная конкуренция и нервная активность также могут быть использованы для уточнения аксональных входов в пластинки. Хотя ламинирование Off-alpha RGC, меченных линией мышей CB2-GFP, не изменилось у мышей, мутантных по β2-никотиновому рецептору ацетилхолина (мыши, у которых изменились паттерны спонтанной активности в сетчатке во время развития, см. «Комбинация EphA / эфрин- Сигнальная и структурированная спонтанная активность сетчатки используется для формирования ретиноколликулярной карты », аксоны V1 проецируются на более глубокую пластинку SC и более отделены от входов сетчатки у этих мышей.Кроме того, удаление контралатерального входа RGC в SC приводит к тому, что ипсилатеральные аксоны RGC и аксоны V1 – SC проецируются в более поверхностное место внутри SGS (Land and Lund, 1979; Triplett et al., 2009; Maiorano and Hindges, 2013). ). Это может означать, что коррелированная нервная активность, обеспечиваемая сетчаткой, используется для преодоления ламинарного барьера или необходима для считывания ламинарных сигналов. Одна интригующая гипотеза состоит в том, что нервная активность может модулировать экспрессию кадгерина; нисходящая регуляция адгезии необходима для разветвления на соседние пластинки.В соответствии с этой идеей исследование профилей экспрессии генов показало, что экспрессия cadherin 1 (Cdh2) подавляется в латеральном коленчатом ядре (LGN, таламическая мишень для RGCs), когда активность сетчатки нарушена (Rubin et al., 2011).

    Каждая пластина в SC устроена так, чтобы отображать топографическую карту визуального пространства

    Внутри каждой пластинки SC входы топографически отображаются относительно поля зрения и выровнены в ретинотопном регистре друг с другом. Контралатеральные RGC, которые проецируются на наиболее поверхностную пластинку SC, организованы таким образом, что височно-носовая (TN) ось сетчатки проходит вдоль передне-задней (A-P) оси SC, а дорсально-вентральная (D – V) ось сетчатки проходит вдоль латерально-медиальной (L – M) оси SC.Ипсилатеральные RGCs и аксоны V1 оканчиваются в немного более глубокой пластинке SGS и ретинотопически выровнены с контралатеральной ретиноколликулярной картой. SC входы из первичной соматосенсорной коры (S1), слухового ствола и коры головного мозга и других ядер ствола мозга, таких как нижний бугорок и ядро ​​тройничного нерва, проецируются в более глубокое местоположение SC, чем аксоны V1 в SGI. Каждая из этих проекций организована таким образом, что нейроны с разными сенсорными модальностями, которые контролируют одну и ту же часть окружающей среды, заканчиваются регистром, но в разных пластинках (рис. 1).

    Комбинация сигналов EphA / эфрин-A и структурированной спонтанной активности сетчатки используется для формирования ретиноколликулярной карты

    Эксперименты последнего десятилетия выявили механизмы, с помощью которых аксоны RGC сортируются для формирования топографической карты в SC, особенно вдоль носово-височной (азимутальной) оси поля зрения (обзор: Triplett and Feldheim, 2012; Seabrook et al. др., 2017). Создание топографии вдоль этой оси требует комбинации передачи сигналов Eph / ephrin и структурированной спонтанной активности сетчатки (Huberman et al., 2008a; Фельдхейм и О’Лири, 2010 г.). Тирозинкиназы рецепторов EphA и их лиганды, эфрин-As, экспрессируются в противоположных градиентах вдоль оси T – N сетчатки и оси A – P по всей глубине SC (Cang et al., 2005; Rashid et al. , 2005; Triplett et al., 2012). Взаимодействия EphA / эфрин-A в значительной степени отталкивающие (но также могут быть привлекательными, см. Hansen et al., 2004) и приводят к тому, что временные RGC оканчиваются в передней SC, а носовые RGC оканчиваются в задней SC (Drescher et al., 1995; Накамото и др., 1996; Моншау и др., 1997; Рашид и др., 2005). Передача сигналов EphA / ephrin-A важна для разработки нормальных карт. Нарушение передачи сигналов EphA / ephrin-A приводит к тому, что аксоны RGC имеют эктопические зоны терминации, а нейроны SC имеют топографически неправильные положения рецептивного поля (RF), которые ограничены осью A – P в SC (Frisén et al., 1998; Brown et al., al., 2000; Feldheim et al., 2000; Pfeiffenberger et al., 2006; Cang et al., 2008b; Triplett et al., 2009). Типичное ламинирование RGC в SC сохраняется у мышей, мутантных по эфрину-A, демонстрируя, что топография и ламинирование развиваются посредством независимых механизмов (Sweeney et al., 2015).

    Коррелированная активность нейронов также необходима для формирования ретиноколликулярной карты (McLaughlin et al., 2003). Во время развития сетчатки волны активности распространяются по сетчатке и возбуждают соответствующие волны в зрительной коре и SC (Meister et al., 1991; Ackman et al., 2012). В течение первой постнатальной недели у мышей этим волнам для своего распространения требуется ацетилхолин; в отсутствие β2-субъединицы никотинового рецептора ацетилхолина волны нарушаются, что приводит к анатомическим и функциональным дефектам топографии.Например, аксоны RGC мутантов β2 оканчиваются в своем приблизительно правильном топографическом положении, но не переходят в дискретную зону терминации. В соответствии с этой потерей анатомической утонченности, нейроны SC у β2 мутантных мышей имеют более крупные RFs (McLaughlin et al., 2003; Chandrasekaran et al., 2005). Интересно, что эти возмущения наблюдаются именно на азимутальной оси; это согласуется с результатами, которые показали, что волны сетчатки преимущественно распространяются вдоль носо-височной оси сетчатки (Stafford et al., 2009; Ackman et al., 2012). Мыши, у которых отсутствует эфрин-As, или мыши с измененным волновым профилем сетчатки, сохраняют некоторую ретиноколликулярную топографию; однако комбинация этих мутаций ephrin-A / β2 ведет к драматическим дефектам как анатомической, так и функциональной топографии (Pfeiffenberger et al., 2006).

    Один из выводов, сделанных на основании данных о том, что ошибки в топографии у мутантов эфрина-A ограничиваются осью картирования N – T, заключается в том, что генерация топографии D – V использует для формирования механизмы, независимые от эфрина-A (Cang et al., 2008а). Хотя детали механизмов D – V-картирования не так хорошо изучены, как для N – T-картирования, текущие данные свидетельствуют о том, что комбинация предварительной сортировки и передачи сигналов EphB / ephrin-B используется для установления топографии вдоль M – L. Ось SC (Triplett, Feldheim, 2012; Seabrook et al., 2017). Когда аксоны RGC приближаются к SC, они деформируются и сортируются так, что порядок D – V уже устанавливается до того, как аксоны входят в SC (Simon and O’Leary, 1991; Plas et al., 2008). Этот порядок снижен у мышей, которые изменили передачу сигналов BMP в развивающейся сетчатке, и сопровождается дефектами DV топографии в SC (Plas et al., 2008).

    Доказательства, подтверждающие потребность в передаче сигналов ephrin-B / EphB при картировании D – V, получены из in vivo исследований, в которых были удалены EphBs. У EphB2 / B3 мышей с двойным нокаутом, DiI отслеживание вентральных аксонов RGC показало, что помимо в значительной степени правильной терминации также формируются эктопические зоны терминации (Hindges et al., 2002). Этот дефект картирования не так драматичен, как те, которые наблюдаются у EphA / ephrin-A мутантных мышей, указывая тем самым, что существуют др., Еще не обнаруженные механизмы, чтобы помочь картировать ось D – V.

    Механизмы выравнивания карты SC

    Задача развития SC состоит в том, чтобы гарантировать, что входы, поступающие из разных источников, заканчиваются так, что аксоны, которые происходят из разных сенсорных областей, но относятся к одному и тому же месту в пространстве, выровнены (Anishchenko and Feller, 2009). Как и при топографическом картировании внутри пластинки, поступающие аксоны выравниваются с помощью комбинации градуированных молекулярных сигналов и механизмов, зависящих от активности.

    Доказательства подтверждают, что карта контралатеральных RGC инструктирует ипсилатеральные RGC и аксоны V1 слоя 5, где синапсировать в lSGS, чтобы гарантировать, что их визуальные RFs будут перекрываться.Когда контралатеральные RGC удаляются на ранней стадии развития посредством энуклеации или с использованием мутантных мышей Atoh7 (Math5) (у этих мышей не развиваются RGC; Brown et al., 2001), как ипсилатеральных (Reese, 1986), так и V1 (Triplett et al., 2009), проецирующие аксоны не могут уточнить свое топографически правильное местоположение. В соответствии с этим результатом генетические манипуляции, которые изменили топографию контралатеральной карты RGC (посредством эктопической экспрессии EphA3 в подмножестве RGC, мыши с нокаутом EphA3 (EphA3ki); Brown et al., 2000) приводят к перестройке проекций аксонов V1, чтобы поддерживать выравнивание с картой RGC (Triplett et al., 2009). Эта перестройка не происходит у мышей с β2-мутантами, что приводит к модели, согласно которой аксоны V1 оканчиваются в SC за счет сопоставления паттернов активности, полученных из волн сетчатки, которые распространяются по зрительной системе во время развития (Ackman et al., 2012; Ackman and Crair, 2014 ). Другой эксперимент предполагает, что взаимодействия EphA / ephrin-A между входящими аксонами V1 и аксонами RGC в SC также используются для выравнивания этих карт.Когда эфрин-A3 эктопически экспрессируется в подмножестве аксонов RGC, дефект в ретиноколликулярной топографии отсутствует, но карта V1-SC нарушается таким же образом, как аксональный эфрин-A3, действующий как репеллент для входящих аксонов V1 (Savier et al. ., 2017).

    DSC получает входные данные от ушей и тела; они также отображаются топографически, в результате чего нейроны в dSC реагируют на звук, прикосновение и / или свет, когда они представлены в одной и той же части пространства (Dräger and Hubel, 1975a, b, 1976).Классические эксперименты на tectum сипухи показали, что вход в сетчатку полезен для точного слухового / визуального выравнивания (Knudsen and Knudsen, 1989a, b). Когда сипухи были оснащены призматическими очками, которые оптически смещают поле зрения на сетчатку, возникает несоответствие между зрительной и слуховой картами в тектуме. В чувствительный период ранней жизни эти совы с призматической опорой способны перестроить свою слуховую карту в соответствии с визуально смещенной картой сетчатки. Хотя гораздо меньше известно о том, как нейроны dSC выравниваются с визуальной картой у мышей, известно, что механизм сопоставления с шаблоном сетчатки не объясняет картирование S1-SC.В отличие от аксонов V1, аксоны S1 не перестраивают свои проекции, чтобы соответствовать измененной карте сетчатки у мышей EphA3 ki , и энуклеация не влияет на паттерн терминации аксона S1 (Triplett et al., 2012).

    Свойства визуального ответа нейронов SC мыши

    Нейроны в SC мыши избирательны к визуальным особенностям

    Хотя архитектура SC мышей сходна с таковой у приматов, свойства зрительного ответа SC нейронов мышей и приматов различны.У приматов нейроны SC реагируют на зрительные стимулы в пределах их RF независимо от специфических особенностей стимула. Этот тип нейрона часто называют детектором событий. Клетки детекторов событий являются наиболее многочисленными в поверхностном SC приматов и не избирательны по отношению к конкретному направленному движению, ориентации или форме стимула (Humphrey, 1968; Schiller and Koerner, 1971; Cynader and Berman, 1972; Goldberg and Wurtz, 1972). ). Их временные отклики подходят для кодирования местоположения нового объекта, который визуально выделяется.С другой стороны, SC нейроны мыши действуют больше как «детекторы признаков» в том смысле, что определенное подмножество SC нейронов лучше всего реагирует, когда в его RF представлен стимул определенного типа. Эти нейроны могут быть полезны для обнаружения визуальных признаков потенциальной угрозы и немедленного реагирования, инициируя защитное поведение без дальнейшего анализа визуальной сцены. Ряд недавних исследований охарактеризовали свойства зрительного ответа нейронов SC с использованием различных зрительных стимулов (Wang et al., 2010; Гейл и Мерфи, 2014, 2016; Чжао и др., 2014; Инаят и др., 2015; Ито и др., 2017). В отличие от нейронов SC приматов, SC нейроны мыши обладают рядом различных свойств ответа. Типы визуальных стимулов, используемых в этих исследованиях, приведены в таблице 1. Ниже приводится сводка ответов, вызванных каждым стимулом.

    Таблица 1 . Список стимулов, используемых для измерения свойств визуального ответа нейронов верхнего холмика (SC) мыши.

    Проблесковый (стационарный) Точечный

    Мигающий свет или темное пятно на сером фоне (Ito et al., 2017) или мигающее светлое пятно на темном фоне (Wang et al., 2010). Этот стимул используется для определения местоположения и размера RF, а также того, реагирует ли нейрон на начало (On-клетки) или смещение изменения яркости (Off-ячейки) или на то и другое (On-Off ячейки). Большинство ячеек sSC являются ячейками включения-выключения с перекрывающимися включенными и выключенными RF, которые имеют широкий диапазон размеров (Wang et al., 2010).

    Движущееся пятно

    Движущееся светлое пятно на темном фоне. Этот стимул использовался для определения свойств ответа широкопольных клеток (определяемых их морфологическими свойствами; см. Раздел «Классификация клеток по свойствам ответа, которые могут быть невозможны с современными технологиями»), которые выборочно реагируют на небольшое пятно, которое движется медленно. .Свойство подавления объемного звука также можно измерить, показывая одновременно два движущихся пятна.

    Дрейфовые решетки

    Синусоидальные решетки, перемещающиеся по экрану стимула. Этот стимул используется для идентификации селективных по ориентации (OS) или DS нейронов. Тот же самый стимул был использован для идентификации корковой комплексно-клеточной пространственной нелинейности суммирования (С-подобной нелинейности) с помощью отношения между первой и нулевой временными гармониками стимула (Wang et al., 2010; Ito et al., 2017). Благодаря модельному анализу Ito et al. (2017) обнаружили нейроны OS / DS, которые отвечают отрицательным изменением скорости возбуждения (отрицательные клетки OS / DS).

    Надвигающееся пятно

    Темное пятно на сером фоне, диаметр которого со временем становится больше. При предъявлении мыши над головой этот стимул вызывает защитное поведение (см. Раздел «Поведение, связанное с SC мыши»). Нейроны в sSC демонстрируют устойчивые ответы на этот стимул, и их усиление модулируется корой головного мозга у бодрствующих мышей (Zhao et al., 2014).

    Кино с контрастной модуляцией и шумом

    Синусоидальная контрастная модуляция с периодом 10 с применяется к шумовому фильму (Niell and Stryker, 2010). Этот стимул полезен для идентификации нейронов, которые реагируют на высококонтрастные периоды и низкоконтрастные периоды. Клетки, которые активируются в периоды высокой контрастности, называются стимулируемыми контрастом; Ячейки, которые активируются в периоды низкой контрастности, называются ячейками с подавленным контрастом. И клетки, стимулированные контрастом, и клетки, подавленные контрастом, были идентифицированы в SC (Ito et al., 2017).

    Контрастные реверсивные решетки

    Синусоидальные решетки, периодически меняющие свой контраст с течением времени. Этот стимул был использован для идентификации Y-клеток сетчатки, которые обладают нелинейным пространственным суммированием (Hochstein and Shapley, 1976). Y-подобные нелинейные клетки были обнаружены в SC, исключительно в sSC (Ito et al., 2017).

    Цель наличия большого разнообразия зрительных реакций в нейронах SC мыши неясна, но это, вероятно, дает SC возможность анализировать визуальные сцены вместо того, чтобы просто идентифицировать заметный объект.Обратите внимание, что у одного нейрона может быть несколько свойств ответа, перечисленных выше. Например, ячейка DS также может иметь пространственную нелинейность типа Y. Остается неизвестным, влияет ли наличие одного свойства на вероятность владения другим.

    Свойства визуального ответа нейронов SC различаются между пластинками

    Поскольку RGCs оканчиваются в разных пластинках SC, ожидается, что свойства ответа SC также различаются между пластинками. В рамках sSC Inayat et al. (2015) обнаружили, что клетки DS обогащены в очень поверхностной части sSC, где проецируются аксоны DS-RGC.Ито и др. (2017) провели количественное сравнение визуальных ответов между sSC и dSC и выявили ряд различий в свойствах ответа этих двух областей. SSC обогащен клетками, которые имеют небольшие RF, высокую частоту вызванных импульсов и устойчивые временные ответы с ранним началом. Напротив, dSC обогащен отрицательными клетками OS / DS и клетками с большими RF, низкой частотой вызванных импульсов и временными временными ответами с поздним началом. Почти все клетки dSC имеют C-подобную нелинейность, но клетки с Y-подобной нелинейностью присутствуют только в sSC.

    Селективность функции

    создается как сетчаткой, так и не сетчаткой входами в SC

    Определение входных данных, которые генерируют избирательность функций SC нейронов, является ключом к пониманию функции SC. Теоретически избирательность признаков может быть унаследована непосредственно от сетчатки, получена внутри SC или получена из нисходящих входных сигналов от других областей мозга. Исследования показывают, что каждый из этих механизмов способствует избирательности функций SC нейронов.

    Сетчатка мышей имеет ~ 32 различных типа RGC, которые были идентифицированы физиологически с использованием методов кластеризации свойств ответа более чем 11000 RGC, зарегистрированных с помощью визуализации кальция; однако вклад каждого типа в свойства ответа SC нейронов неизвестен (Baden et al., 2016). Недавно было показано, что нейроны DS SC получают свои свойства непосредственно от On-Off DS RGC. On-Off DS RGCs генерируются в сетчатке посредством асимметричного ингибирования амакриновыми клетками со вспышками звездообразования (Wei et al., 2011). Shi et al. (2017) показали, что генетическое блокирование ингибирования амакриновыми клетками звездообразования приводит к снижению как DS RGC, так и DS SC нейронов, предполагая, что сетчатка является источником свойств DS ответа в SC. Что касается ответа ОС, по крайней мере, два различных типа OS RGC были описаны в сетчатке мышей (Nath and Schwartz, 2016) и, следовательно, клетки SC OS могут получать свои свойства от этих RGC.Для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие эксперименты.

    Некоторые визуальные элементы создаются внутри SC. Гейл и Мерфи (2016) показали, что подавляющие входные сигналы от горизонтальных ячеек SC к ячейкам с широким полем используются для формирования RF ячейки с широким полем таким образом, чтобы она лучше всего реагировала на небольшой движущийся объект. Когда активность горизонтальной клетки подавлялась оптогенетикой, селективность ответа широкопольной клетки снижалась, и она начинала реагировать на более крупные или стационарные стимулы.

    Хотя кажется, что кора головного мозга не создает избирательность признаков в ответах SC, она их модулирует. Удаление или замалчивание зрительной коры не влияет на формирование ответов On-Off, DS или OS (Zhao et al., 2014; Shanks et al., 2016). Однако оптогенетическое ингибирование нейронов V1 действительно изменяет усиление реакции нейрона SC на вырисовывающуюся точку у бодрствующих (но не у анестезированных) мышей (Zhao et al., 2014).

    Поведенческое состояние животного также может модулировать зрительные реакции нейронов SC.Ито и др. (2017) обнаружили, что более половины визуально реагирующих нейронов получают аддитивную (постоянный сдвиг скорости возбуждения) и / или мультипликативную (изменение скорости возбуждения стимула) модуляцию в ответ на дрейфующие решетчатые стимулы, пока мышь движется по сравнению с мышью в состоянии покоя. Другие нейроны получают более сложную модуляцию, которая включает сдвиг, в основном вниз, в их предпочтительной пространственной частоте дрейфующих решеток. Эти модуляции отличаются от тех, о которых сообщалось у мыши V1, где клетки не меняют свои предпочтительные пространственные частоты, а клетки, которые предпочитают высокую пространственную частоту, получают модуляцию с более высоким усилением (Mineault et al., 2016). Происхождение этой связанной с движением модуляции SC неизвестно.

    Классификация клеток по свойствам отклика может быть невозможна с использованием современных технологий

    Несмотря на успех классификации RGC с крупномасштабными записями (~ 11000 нейронов) с визуализацией кальция (Baden et al., 2016), подобный подход к классификации типов SC-клеток кажется сложным. Поскольку 85% –90% RGC проецируются на SC, мы можем предположить, что большая часть из 32 типов RGC также проецируется на SC.Поскольку каждая SC-клетка получает иннервацию в среднем от 5,5 RGC (Chandrasekaran et al., 2007), если данная SC-клетка не получает проекции только от одного или нескольких типов RGC, потенциальное количество различных зрительных реакций, наблюдаемых в SC, может быть довольно большим. Кроме того, внутренняя схема в SC (изучена in vitro, в: Phongphanphanee et al., 2008, 2011; Isa and Hall, 2009) и соединения из других областей мозга (V1: Dräger and Hubel, 1976; парабигеминальное ядро: Mufson et al., 1986; Черная субстанция: Kaneda et al., 2008) может создавать еще большую сложность паттернов зрительных ответов SC нейронов. Следовательно, если нет специфичности входов RGC в нейроны SC мыши, полная классификация с использованием современной технологии записи может оказаться невозможной.

    Альтернативный подход заключается в классификации нейронов SC с использованием морфологических и / или внутренних критериев свойств мембраны. Ранняя попытка сделать это на SC крыс идентифицировала пять морфологически различных типов SC клеток (Langer and Lund, 1974).У мышей Гейл и Мерфи (2014) идентифицировали четыре различных типа клеток в поверхностной СК: широкопольные клетки, горизонтальные клетки, звездчатые клетки и узкопольные клетки. Эта схема классификации полезна, потому что эти типы клеток также различаются целевыми структурами, на которые они проецируются, предполагая, что особенности, которые они обнаруживают, важны для различного поведения (см. Раздел «Поведение, связанное с SC мыши»). Предпочтения визуальных стимулов и цели проекции для каждого типа приведены на Рисунке 2.

    Рисунок 2 . Резюме морфологических и функциональных свойств четырех различных типов клеток SC, как определено Gale and Murphy (2014). РФ, рецептивное поле; LGN, латеральное коленчатое ядро; PBg, парабигеминальное ядро; дСК, глубокий СК; LP, латеральное заднее ядро.

    Селективность ориентации неоднородно распределена в мыши SC

    Недавно было обнаружено, что нейроны OS в SC мыши не распределены однородно по поперечной протяженности SC, это означает, что SC регионализирован по отношению к особенностям, которые он обнаруживает.Файнберг и Мейстер (2015) использовали двухфотонную визуализацию кальция для измерения активности задних нейронов SC в ответ на движущиеся столбики. Они обнаружили, что большие участки (> 200 мкм в диаметре) SC нейронов разделяют сходное предпочтение ориентации, и это предпочтение сохраняется во всем столбце клеток в uSGS. В другой серии экспериментов использовались визуализация кальция и внеклеточные записи, чтобы показать, что клетки ОС предпочитают концентрическую ориентацию вокруг центра поля зрения, так что топографически разные местоположения реагируют на разные ориентации полосок (Ahmadlou and Heimel, 2015).Хотя эти исследования несколько различаются в своих выводах о структуре SC, общий вывод состоит в том, что разные части поля зрения обрабатываются по-разному в SC мышей. Это неоднородное извлечение признаков может быть унаследовано непосредственно от сетчатки, поскольку некоторые типы RGC имеют неравномерное распределение по сетчатке (Bleckert et al., 2014). Мыши совершают саккадоподобные движения глаз SC-зависимым образом. Возможно, мыши используют движения глаз, чтобы поместить интересующий объект в разные части поля зрения для выделения признаков, аналогично функции движений глаз у животных с ямками.

    Свойства слухового и соматосенсорного ответа и мультисенсорная интеграция

    Хотя SC мыши получает входные данные от слуховой и соматосенсорной систем, очень мало известно о свойствах ответа SC нейронов, которые получают эти входные данные. Хотя исследования на других млекопитающих (Chalupa and Rhoades, 1977; King and Palmer, 1983; Carlile and King, 1994; King and Carlile, 1994; Wallace et al., 1996; Gaese and Johnen, 2000), есть только одно исследование слуховые, соматосенсорные и би- и тримодальные нейроны в dSC мыши (Dräger and Hubel, 1975a, b).Более того, в этом случае было изучено только ограниченное количество клеток (18 клеток и 27 многоэлементных записей), и лучшими стимулами были «более сложные звуки, богатые высокими частотами, такие как щелчки, производимые двумя ногтями или треск целлофана». . Таким образом, очевидно, что будущая работа с использованием современных технологий записи и генетических инструментов будет направлена ​​на понимание свойств слуховых и мультимодальных нейронов и их развития.

    Кошка является наиболее изученной моделью на животных с точки зрения мультисенсорной интеграции и ее развития в СК, что подтверждается обширными экспериментальными данными (Meredith and Stein, 1983, 1996; Stein and Stanford, 2008; Stein et al., 2014) и множественные математические модели (Magosso et al., 2008; Ursino et al., 2009; Cuppini et al., 2010). Эти модели необходимо будет изменить для SC мыши из-за наличия избирательности визуальных функций, описанной в разделе «Свойства визуального отклика нейронов SC мыши». Кроме того, свойства слухового ответа SC мыши не были охарактеризованы, и если есть различия между свойствами слухового ответа SC мыши и SC кошки, они будут включены в эти модели.

    Дефицит мультисенсорной интеграции — известные симптомы пациентов с расстройством аутистического спектра (РАС; Iarocci and McDonald, 2006; Marco et al., 2011). У некоторых людей с РАС наблюдается дефицит временной интеграции мультисенсорной информации (Kwakye et al., 2011; Stevenson et al., 2014). Важно отметить, что мыши с нокаутом-переносчиком серотонина (SERT) Ala56, которые аналогичны мутациям, обнаруживаемым у некоторых людей с РАС, имеют повышенные уровни серотонина и не способны выполнять задачу мультисенсорной интеграции (Siemann et al., 2017). SC, вероятно, играет важную роль в этом поведенческом дефиците, потому что он является основным центром мультисенсорной обработки, экспрессирует несколько подтипов рецепторов серотонина и получает проекции из ядра дорсального шва, которое является основным источником серотонина (Siemann et al. , 2017). В сочетании с генетическими и регистрирующими инструментами, анализ свойств ответа SC в моделях РАС мышей может привести к лучшему пониманию лежащих в основе схем мультисенсорной интеграции и, возможно, РАС человека.

    Поведение, связанное с мышью SC

    SC опосредует визуально-индуцированное защитное поведение

    Развитие молекулярных цепей и оптогенетических инструментов для мышей привело к значительному прогрессу в понимании функции мышиного SC (суммировано на Рисунке 3). У мышей нависающее над головой или движущееся пятно вызывает врожденное защитное поведение (Yilmaz and Meister, 2013; De Franceschi et al., 2016), а мигающий свет может остановить передвижение (Liang et al., 2015). Чтобы определить путь, ведущий к ответу надвигающегося пятна, Wei et al. (2015) использовали оптогенетическую стимуляцию различных областей мозга, чтобы увидеть, какие из них могут вызывать замораживание. Они определили путь, который начинается с медиальной области промежуточных слоев SC и проходит через латеральное заднее ядро ​​(мышиный аналог пульвинарного ядра приматов) перед переносом в миндалину. Другая группа обнаружила, что парвальбумин-положительные (PV +) возбуждающие нейроны в SC важны для реакции замораживания.Эти нейроны PV + SC проецируются в парабигеминальное ядро, которое затем проецируется в миндалину (Shang et al., 2015). Два других эксперимента показывают, что кортикоколликулярные входы могут вызывать защитное поведение. Liang et al. (2015) продемонстрировали, что проекций V1-SC достаточно, чтобы вызвать индуцированное светом поведение остановки локомоции. Оптогенетическое подавление нейронов V1 слоя 5 значительно снижает индуцированный светом арест; стимуляция SC-проецирующих нейронов V1 индуцировала это поведение. Zingg et al. (2017) показали, что оптогенетическая стимуляция SC-клеток, которые получают проекции из слуховой и зрительной коры (идентифицированные с помощью транссинаптического антероградного отслеживания из этих областей), вызывает поведение бегства и замораживания, соответственно.Взятые вместе, эти исследования показывают, что разные типы стимулов и / или окружающий контекст определяют разные поведенческие результаты, и что SC играет центральную роль в дифференциации этих путей с использованием информации, поступающей из нескольких источников.

    Рисунок 3 . Принципиальная схема врожденного защитного поведения, связанного с SC, и ключевые статьи, демонстрирующие каждое соединение. См. Подробности в разделе «SC опосредует визуально-индуцированное защитное поведение».PV +, клетки, экспрессирующие парвальбумин; ILSCm, медиальная область промежуточных слоев SC.

    Мыши — хищники

    Мыши — жертвы и хищники. Hoy et al. (2016) продемонстрировали, что лабораторные мыши охотятся, ловят и едят сверчков, и что и слух, и зрение используются для точного подхода и отлова сверчков. Хотя нет прямых доказательств того, что SC участвует в этом поведении, SC, вероятно, будет играть роль в задаче поимки сверчка; Поимка сверчка требует постоянного ориентирующего поведения по отношению к добыче, которое включает сигналы как зрительных, так и слуховых путей.Изучение контуров и стимуляции, проводимое для защитного поведения, позволит определить, насколько и какие аспекты этого поведения зависят от SC или коры головного мозга.

    Заключение и дальнейшие направления

    Из-за своей важности для зрения и разработки инструментов, которые регистрируют, отслеживают и стимулируют нейроны in vivo , мышиный SC представляет собой новую модель для изучения того, как цепи формируются, интегрируются и функционируют для создания поведения. Во время развития комбинация молекулярных и зависимых от активности сигналов сортирует поступающие аксоны в их собственные пластинки с топографическим порядком.SC нейроны являются детекторами признаков, которые являются продуктом входных сигналов RGC, которые они получают, и интраколликулярных проекций, а их свойства реакции модулируются нисходящими корковыми входами. Новые инструменты, которые отслеживают и стимулируют определенные популяции нейронов, показывают, что SC необходим для защитных поведенческих реакций на визуальные и даже слуховые стимулы. Несмотря на этот прогресс, еще есть чему поучиться. Молекулярные детали о том, как достигается ламинирование в SC, отсутствуют, как и понимание механизмов, используемых для согласования соматосенсорных и слуховых карт с визуальной картой в SC.Также отсутствует информация о том, как слуховая и соматосенсорная информация обрабатывается и интегрируется в SC. Наконец, будет важно определить, обладает ли SC мыши уникальными свойствами по сравнению с животными с более крупной корой и является ли SC мыши хорошей моделью для понимания дефицита мультисенсорной интеграции, связанного с ASD человека.

    Взносы авторов

    SI и DAF написали и отредактировали эту рукопись.

    Финансирование

    Это исследование поддержано грантом Национального института глаз (Grant No.NEI R21EYO26758, EY022117).

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Йену Ямаду, Садафа Заки и Алана Литке за критическое прочтение этой рукописи.

    Список литературы

    Акман, Дж. Б., Бербридж, Т. Дж., И Крейр, М. С. (2012).Волны сетчатки координируют структурированную активность всей развивающейся зрительной системы. Природа 490, 219–225. DOI: 10.1038 / природа11529

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Antinucci, P., Nikolaou, N., Meyer, M. P., and Hindges, R. (2013). Тенурин-3 определяет морфологические и функциональные связи ганглиозных клеток сетчатки в зрительной системе позвоночных. Cell Rep. 5, 582–592. DOI: 10.1016 / j.celrep.2013.09.045

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Баден, Т., Беренс, П., Франке, К., Роман Розо, М., Бетге, М., и Эйлер, Т. (2016). Функциональное разнообразие ганглиозных клеток сетчатки у мышей. Природа 529, 345–350. DOI: 10.1038 / природа16468

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бассо, М. А., Мэй, П. Дж. (2017). Цепи действия и познания: взгляд из верхних холмов. Annu. Преподобный Vis. Sci. 3, 197–226. DOI: 10.1146 / annurev-vision-102016-061234

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Блекерт, А., Шварц, Г. В., Тернер, М. Х., Рике, Ф., и Вонг, Р. О. (2014). Зрительное пространство представлено несовпадающими топографиями различных типов ганглиозных клеток сетчатки мыши. Curr. Биол. 24, 310–315. DOI: 10.1016 / j.cub.2013.12.020

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Браун, Н. Л., Патель, С., Бжезинский, Дж., И Глейзер, Т. (2001). Math5 необходим для формирования ганглиозных клеток сетчатки и зрительного нерва. Разработка 128, 2497–2508.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Браун А., Йейтс П. А., Буррола П., Ортуно Д., Вайдья А., Джесселл Т. М. и др. (2000). Топографическое картирование от сетчатки до среднего мозга контролируется относительными, но не абсолютными уровнями передачи сигналов рецептора EphA. Ячейка 102, 77–88. DOI: 10.1016 / s0092-8674 (00) 00012-x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бьюн, Х., Квон, С., Ан, Х. Дж., Лю, Х., Форрест, Д., Демб, Дж. Б., и другие. (2016). Молекулярные особенности различают десять типов нейронов в поверхностном верхнем бугорке мыши. J. Comp. Neurol. 524, 2300–2321. DOI: 10.1002 / cne.23952

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цанг, Дж., Канеко, М., Ямада, Дж., Вудс, Г., Страйкер, М. П., и Фельдхейм, Д. А. (2005). Эфрин-как руководство по формированию функциональных карт в зрительной коре. Нейрон 48, 577–589. DOI: 10.1016 / j.neuron.2005.10.026

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цанг, Дж., Ниелл, К. М., Лю, X., Пфейффенбергер, К., Фельдхейм, Д. А., и Страйкер, М. П. (2008a). Избирательное нарушение одной декартовой оси корковых карт и рецептивных полей из-за дефицита эфрина и структурированной активности. Нейрон 57, 511–523. DOI: 10.1016 / j.neuron.2007.12.025

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цанг, Дж., Ван, Л., Страйкер, М. П., и Фельдхейм, Д. А. (2008b). Роль эфрина-ас и структурированной активности в разработке функциональных карт в верхнем холмике. J. Neurosci. 28, 11015–11023. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2478-08.2008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карлайл С. и Кинг А. Дж. (1994). Сигналы уровня монофонического и бинаурального спектра у хорька: акустика и нейронное представление слухового пространства. J. Neurophysiol. 71, 785–801. DOI: 10.1152 / jn.1994.71.2.785

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чалупа, Л. М., и Роудс, Р.W. (1977). Ответы зрительных, соматосенсорных и слуховых нейронов в верхнем холмике золотого хомяка. J. Physiol. 270, 595–626. DOI: 10.1113 / jphysiol.1977.sp011971

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чандрасекаран А. Р., Плас Д. Т., Гонсалес Э. и Крейр М. С. (2005). Доказательства поучительной роли активности сетчатки в уточнении ретинотопической карты в верхнем холмике мыши. J. Neurosci. 25, 6929–6938.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1470-05.2005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чандрасекаран А. Р., Шах Р. Д. и Крейр М. С. (2007). Гомеостаз развития ретиноколликулярных синапсов мыши. J. Neurosci. 27, 1746–1755. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4383-06.2007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Куппини, К., Урсино, М., Магоссо, Э., Роуленд, Б. А., и Стейн, Б. Э. (2010). Эмерджентная модель мультисенсорной интеграции в нейронах верхнего холмика. Фронт. Интегр. Neurosci. 4: 6. DOI: 10.3389 / fnint.2010.00006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Де Франчески, Г., Виваттанасарн, Т., Салим, А. Б., Соломон, С. Г. (2016). Vision направляет выбор стратегии защиты от замораживания или бегства у мышей. Curr. Биол. 26, 2150–2154. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.06.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    DesJardin, J. T., Holmes, A. L., Forcelli, P.А., Коул, К. Э., Гейл, Дж. Т., Веллман, Л. Л. и др. (2013). Защитное поведение, вызванное фармакологическим растормаживанием верхнего холмика у приматов. J. Neurosci. 33, 150–155. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2924-12.2013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дханде, О. С., Хуберман, А. Д. (2014). Карты ганглиозных клеток сетчатки в головном мозге: значение для визуальной обработки. Curr. Opin. Neurobiol. 24, 133–142. DOI: 10.1016 / j.conb.2013.08.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dräger, U.C., и Hubel, D.H. (1975a). Физиология зрительных клеток в верхнем холмике мыши и корреляция с соматосенсорным и слуховым входом. Природа 253, 203–204. DOI: 10.1038 / 253203a0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dräger, U.C., и Hubel, D.H. (1975b). Ответы на визуальную стимуляцию и взаимосвязь между визуальными, слуховыми и соматосенсорными входами в верхнем холмике мыши. J. Neurophysiol. 38, 690–713. DOI: 10.1152 / jn.1975.38.3.690

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dräger, U.C., и Hubel, D.H. (1976). Топография визуальных и соматосенсорных проекций на верхний бугорок мыши. J. Neurophysiol. 39, 91–101. DOI: 10.1152 / jn.1976.39.1.91

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dräger, U.C., и Olsen, J.F. (1980). Происхождение скрещенных и непересекающихся проекций сетчатки у пигментированных мышей и мышей-альбиносов. J. Comp. Neurol. 191, 383–412. DOI: 10.1002 / cne.0306

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дрешер, У., Кремозер, К., Хандверкер, К., Лёшингер, Дж., Нода, М., и Бонхёффер, Ф. (1995). In vitro Направление аксонов ганглиозных клеток сетчатки с помощью RAGS, тектального белка 25 кДа, связанного с лигандами тирозинкиназ рецептора Eph. Ячейка 82, 359–370. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (95)

    -5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эллис, Э.М., Говен, Г., Сивьер, Б., Мерфи, Г. Дж. (2016). Общий и отчетливый вход сетчатки в верхний бугорок мыши и дорсальное латеральное коленчатое ядро. J. Neurophysiol. 116, 602–610. DOI: 10.1152 / jn.00227.2016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фельдхейм, Д. А., Ким, Ю. И., Бергеманн, А. Д., Фризен, Дж., Барбасид, М., и Фланаган, Дж. Г. (2000). Генетический анализ эфрина-A2 и эфрина-A5 показывает их потребность во многих аспектах ретиноколликулярного картирования. Нейрон 25, 563–574. DOI: 10.1016 / s0896-6273 (00) 81060-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фельдхейм, Д. А., О’Лири, Д. Д. (2010). Разработка визуальной карты: двунаправленная передача сигналов, бифункциональные молекулы наведения и конкуренция. Колд Спринг Харб. Перспектива. Биол. 2: а001768. DOI: 10.1101 / cshperspect.a001768

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Филд, Г.Д., Чичильнский, Э.Дж. (2007). Обработка информации в сетчатке приматов: схемотехника и кодирование. Annu. Rev. Neurosci. 30, 1–30. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094252

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фризен, Дж., Йейтс, П. А., Маклафлин, Т., Фридман, Г. К., О’Лири, Д. Д. М. и Барбакид, М. (1998). Эфрин-A5 (AL-1 / RAGS) необходим для правильного ведения аксонов сетчатки и топографического картирования в зрительной системе млекопитающих. Нейрон 20, 235–243.DOI: 10.1016 / s0896-6273 (00) 80452-3

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гейл, С. Д., Мерфи, Г. Дж. (2014). Четкое представление и распределение визуальной информации по определенным типам клеток в поверхностных верхних бугорках мыши. J. Neurosci. 34, 13458–13471. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2768-14.2014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гейл, С. Д., Мерфи, Г. Дж. (2016). Активные дендритные свойства и локальный тормозящий вход обеспечивают избирательность движения объекта в нейронах верхних колликулусов мыши. J. Neurosci. 36, 9111–9123. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0645-16.2016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гольдберг, М. Э., и Вуртц, Р. Х. (1972). Активность верхних бугорков у обезьяны. I. Зрительные рецептивные поля одиночных нейронов. J. Neurophysiol. 35, 542–559. DOI: 10.1152 / jn.1972.35.4.542

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хансен, М. Дж., Даллал, Г. Э., и Фланаган, Дж.Г. (2004). Ответ аксона сетчатки на эфрин-as показывает постепенный, зависящий от концентрации переход от стимулирования роста к ингибированию. Нейрон 42, 717–730. DOI: 10.1016 / j.neuron.2004.05.009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хиндджес, Р., Маклафлин, Т., Генуд, Н., Хенкемейер, М., и О’Лири, Д. Д. (2002). Прямая передача сигналов EphB контролирует разрастание и ветвление направленных ветвей, необходимых для дорсально-вентрального ретинотопного картирования. Нейрон 35, 475–487.DOI: 10.1016 / s0896-6273 (02) 00799-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хой, Дж. Л., Яворска, И., Вер, М., и Ниелл, К. М. (2016). Зрение обеспечивает точное приближение во время захвата добычи у лабораторных мышей. Curr. Биол. 26, 3046–3052. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.09.009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуберман, А. Д., Феллер, М. Б., и Чапман, Б. (2008a). Механизмы, лежащие в основе разработки визуальных карт и рецептивных полей. Annu. Rev. Neurosci. 31, 479–509. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125533

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуберман А. Д., Ману М., Кох С. М., Сусман М. В., Лутц А. Б., Уллиан Э. М. и др. (2008b). Архитектура и опосредованное деятельностью уточнение проекций аксонов из мозаики генетически идентифицированных ганглиозных клеток сетчатки. Нейрон 59, 425–438. DOI: 10.1016 / j.neuron.2008.07.018

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Губерман, А.Д., Вей, В., Элстротт, Дж., Стаффорд, Б. К., Феллер, М. Б., и Баррес, Б. А. (2009). Генетическая идентификация подтипа ганглиозных клеток сетчатки, избирательного по направлению ВКЛ-ВЫКЛ, выявляет подкорковую карту задних движений, специфичную для каждого слоя. Нейрон 62, 327–334. DOI: 10.1016 / j.neuron.2009.04.014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инайят, С., Барчини, Дж., Чен, Х., Фэн, Л., Лю, X., и Цанг, Дж. (2015). Нейроны в самой поверхностной пластинке верхнего холмика мыши очень избирательны в отношении направления стимула. J. Neurosci. 35, 7992–8003. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0173-15.2015

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ито, С., Фельдхейм, Д. А., Литке, А. М. (2017). Разделение свойств зрительного ответа в верхнем холмике мыши и их модуляция во время передвижения. J. Neurosci. 37, 8428–8443. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3689-16.2017

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канеда, К., Иса, К., Янагава, Ю., Иса, Т. (2008). Угнетение ГАМКергических нейронов в верхнем холмике мышей. J. Neurosci. 28, 11071–11078. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3263-08.2008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ким И. Дж., Чжан Ю., Мейстер М. и Санес Дж. Р. (2010). Ламинарное ограничение дендритов и аксонов ганглиозных клеток сетчатки: специфические для подтипов паттерны развития, выявленные с помощью трансгенных маркеров. J. Neurosci. 30, 1452–1462.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4779-09.2010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кинг, А. Дж., И Карлайл, С. (1994). Ответы нейронов верхнего бугорка хорька на пространственное расположение тональных стимулов. Слушайте. Res. 81, 137–149. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (94) -9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кинг, А. Дж., И Палмер, А. Р. (1983). Клетки, реагирующие на слуховые стимулы в свободном поле в верхнем холмике морской свинки: распределение и свойства ответа. J. Physiol. 342, 361–381. DOI: 10.1113 / jphysiol.1983.sp014856

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кнудсен, Э. И., и Кнудсен, П. Ф. (1989a). Vision калибрует локализацию звука у развивающихся сипух. J. Neurosci. 9, 3306–3313.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Кнудсен, Э. И., и Кнудсен, П. Ф. (1989b). Зрительно-моторная адаптация к перемещению призм взрослыми и детенышами сипух. J. Neurosci. 9, 3297–3305.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Кваки, Л. Д., Фосс-Фейг, Дж. Х., Кашио, К. Дж., Стоун, В. Л. и Уоллес, М. Т. (2011). Измененная слуховая и мультисенсорная временная обработка при расстройствах аутистического спектра. Фронт. Интегр. Neurosci. 4: 129. DOI: 10.3389 / fnint.2010.00129

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лэнд, П. У., и Лунд, Р. Д. (1979). Развитие непересеченного ретинотектального пути крысы и его связь с исследованиями пластичности. Наука 205, 698–700. DOI: 10.1126 / science.462177

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лян, Ф., Сюн, X. Р., Зинг, Б., Цзи, X. Y., Чжан, Л. И., и Тао, Х. У. (2015). Сенсорный кортикальный контроль визуально индуцированного поведения остановки через кортикотектальные проекции. Нейрон 86, 755–767. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.03.048

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Магоссо, Э., Куппини, К., Серино, А., Ди Пеллегрино, Г., и Урсино, М. (2008). Теоретическое исследование мультисенсорной интеграции в верхнем холмике с помощью модели нейронной сети. Нейронная сеть. 21, 817–829. DOI: 10.1016 / j.neunet.2008.06.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Майорано, Н.А., и Хиндджес, Р. (2013). Ограниченная перинатальная дегенерация сетчатки вызывает изменение формы сетчатки и коррелированную структурную перестройку ретинотопной карты. Nat. Commun. 4: 1938. DOI: 10.1038 / ncomms2926

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марко, Э. Дж., Хинкли, Л. Б., Хилл, С. С., и Нагараджан, С. С. (2011). Сенсорная обработка при аутизме: обзор нейрофизиологических данных. Pediatr. Res. 69, 48R – 54R. DOI: 10.1203 / PDR.0b013e3182130c54

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мартерстек, Э. М., Хирокава, К. Э., Эвартс, М., Бернард, А., Дуан, X., Ли, Ю., и другие. (2017). Разнообразные паттерны центральных проекций ганглиозных клеток сетчатки. Cell Rep. 18, 2058–2072. DOI: 10.1016 / j.celrep.2017.01.075

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Маклафлин Т., Торборг К. Л., Феллер М. Б. и О’Лири Д. Д. (2003). Для уточнения ретинотопной карты требуются спонтанные волны на сетчатке в течение короткого критического периода развития. Нейрон 40, 1147–1160. DOI: 10.1016 / s0896-6273 (03) 00790-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мейстер, М., Вонг, Р. О., Бейлор, Д. А., и Шац, К. Дж. (1991). Синхронные всплески потенциалов действия в ганглиозных клетках развивающейся сетчатки млекопитающих. Наука 252, 939–943. DOI: 10.1126 / science.2035024

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мередит, М.А., и Стейн, Б.Е. (1996). Пространственные детерминанты мультисенсорной интеграции в нейронах верхнего холмика кошки. J. Neurophysiol. 75, 1843–1857. DOI: 10.1152 / jn.1996.75.5.1843

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Mineault, P.Дж., Тринг, Э., Трахтенберг, Дж. Т., и Рингач, Д. Л. (2016). Повышенное пространственное разрешение во время передвижения и повышенное внимание в первичной зрительной коре головного мозга мыши. J. Neurosci. 36, 6382–6392. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0430-16.2016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Моншау Б., Кремосер К., Охта К., Танака Х., Канеко Т., Ямада Т. и др. (1997). Общие и различные функции RAGS и ELF-1 в управлении аксонами сетчатки. EMBO J. 16, 1258–1267. DOI: 10.1093 / emboj / 16.6.1258

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Муфсон, Э. Дж., Мартин, Т. Л., Маш, Д. К., Вайнер, Б. Х., и Месулам, М. М. (1986). Холинергические проекции из парабигеминального ядра (Ch8) в верхний холмик у мышей: комбинированный анализ транспорта пероксидазы хрена и иммуногистохимии холинацетилтрансферазы. Brain Res. 370, 144–148. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (86) -5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накамото, М., Cheng, H.-J., Friedman, G.C, McLaughlin, T., Hansen, M.J., Yoon, C., et al. (1996). Топографически специфические эффекты ELF-1 на ведение аксонов сетчатки in vitro и картирование аксонов сетчатки in vivo . Cell 86, 755–766. DOI: 10.1016 / s0092-8674 (00) 80150-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нат, А., Шварц, Г. У. (2016). Селективность кардинальной ориентации представлена ​​двумя различными типами ганглиозных клеток в сетчатке мышей. J. Neurosci. 36, 3208–3221. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4554-15.2016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Остерхаут, Дж. А., Эль-Данаф, Р. Н., Нгуен, П. Л., и Хуберман, А. Д. (2014). Дата рождения и время роста предсказывают клеточные механизмы согласования аксонов-мишеней в развивающемся зрительном пути. Cell Rep. 8, 1006–1017. DOI: 10.1016 / j.celrep.2014.06.063

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Перри, В.Х. и Коуи А. (1984). Ганглиозные клетки сетчатки, которые проецируются в верхний бугорок и претектум у макак. Неврология 12, 1125–1137. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (84) -1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Перри В. Х., Олер Р. и Коуи А. (1984). Ганглиозные клетки сетчатки, которые проецируются в дорсальное латеральное коленчатое ядро ​​у макак. Неврология 12, 1101–1123. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (84) -x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пфайффенбергер, К., Ямада, Дж., И Фельдхейм, Д. А. (2006). Эфрин-As и узорчатая активность сетчатки действуют вместе при разработке топографических карт в первичной зрительной системе. J. Neurosci. 26, 12873–12884. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3595-06.2006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Phongphanphanee, P., Kaneda, K., and Isa, T. (2008). Пространственно-временные профили потенциалов поля в верхнем холмике мыши проанализированы с помощью многоканальной записи. J. Neurosci. 28, 9309–9318. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1905-08.2008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фонгфанфани, П., Мизуно, Ф., Ли, П. Х., Янагава, Ю., Иса, Т., и Холл, В. К. (2011). Модель схемы для подавления саккад в верхнем бугорке. J. Neurosci. 31, 1949–1954. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2305-10.2011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Плас, Д. Т., Дханде, О. С., Лопес, Дж.E., Murali, D., Thaller, C., Henkemeyer, M., et al. (2008). Костные морфогенетические белки, формирование паттерна глаз и ретиноколликулярной карты у мышей. J. Neurosci. 28, 7057–7067. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3598-06.2008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рашид Т., Аптон А. Л., Блентич А., Чиоссек Т., Кнолл Б., Томпсон И. Д. и др. (2005). Противоположные градиенты ephrin-As и EphA7 в верхнем бугорке важны для топографического картирования зрительной системы млекопитающих. Нейрон 47, 57–69. DOI: 10.1016 / j.neuron.2005.05.030

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Риз, Б. Э. (1986). Топография расширенных нескрещенных проекций сетчатки после неонатальной энуклеации одного глаза: различные эффекты в дорсальном латеральном коленчатом ядре и верхнем холмике. J. Comp. Neurol. 250, 8–32. DOI: 10.1002 / cne.

    0103

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рубин, К.М., Ван дер Лист, Д. А., Баллестерос, Дж. М., Голощапов, А. В., Чалупа, Л. М., и Чапман, Б. (2011). Мышиные мутанты по субъединице β2 никотинового ацетилхолинового рецептора обнаруживают изменения в генах клеточной адгезии и нейродегенеративного ответа. PLoS One 6: e18626. DOI: 10.1371 / journal.pone.0018626

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Савье, Э., Эглен, С. Дж., Бателеми, А., Перро, М., Пфриже, Ф. В., Лемке, Г. и др. (2017). Молекулярный механизм топографического выравнивания сходящихся нейронных карт. Элиф 6: e20470. DOI: 10.7554 / eLife.20470

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шиллер П. Х. и Кернер Ф. (1971). Характеристики разряда отдельных единиц в верхнем холмике настороженной обезьяны-резуса. J. Neurophysiol. 34, 920–936. DOI: 10.1152 / jn.1971.34.5.920

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сибрук Т.А., Бербридж Т.Дж., Крейр М.С. и Хуберман А.Д. (2017).Архитектура, функции и сборка визуальной системы мыши. Annu. Rev. Neurosci. 40, 499–538. DOI: 10.1146 / annurev-neuro-071714-033842

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шан, К., Лю, З., Чен, З., Ши, Ю., Ван, К., Лю, С. и др. (2015). Парвальбумин-положительный возбуждающий зрительный путь, вызывающий реакцию страха у мышей. Наука 348, 1472–1477. DOI: 10.1126 / science.aaa8694

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шанкс, Дж.А., Ито, С., Шаевиц, Л., Ямада, Дж., Чен, Б., Литке, А. и др. (2016). Аксоны кортикоталамуса необходимы для нацеливания аксонов ганглиозных клеток сетчатки в дорсальное латеральное коленчатое ядро ​​мыши. J. Neurosci. 36, 5252–5263. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4599-15.2016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ши, X., Барчини, Дж., Ледесма, Х. А., Корен, Д., Джин, Ю., Лю, X., и др. (2017). Сетчатка происхождения избирательности направления в верхнем бугорке. Nat. Neurosci. 20, 550–558. DOI: 10.1038 / nn.4498

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Симанн, Дж. К., Мюллер, К. Л., Форсберг, К. Г., Блейкли, Р. Д., Винстра-Вандервил, Дж. И Уоллес, М. Т. (2017). Связанный с аутизмом вариант переносчика серотонина нарушает мультисенсорный процессинг. Пер. Психиатрия 7: e1067. DOI: 10.1038 / TP.2017.17

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саймон Д.К. и О’Лири, Д. Д. М. (1991). Связь ретинотопного упорядочения аксонов в оптическом пути с формированием визуальных карт в центральных мишенях. J. Comp. Neurol. 307, 393–404. DOI: 10.1002 / cne.

    0305

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Спаркс, Д. Л. (1986). Преобразование сенсорных сигналов в команды для управления саккадическими движениями глаз: роль верхних колликулусов приматов. Physiol. Ред. 66, 118–171. DOI: 10.1152 / физрев.1986.66.1.118

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Спаркс, Д. Л., Ли, К. и Рорер, В. Х. (1990). Популяционное кодирование направления, амплитуды и скорости саккадических движений глаз нейронами в верхнем холмике. Колд Спринг Харб. Symp. Quant. Биол. 55, 805–811. DOI: 10.1101 / sqb.1990.055.01.075

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стаффорд Б.К., Шер А., Литке А.М., и Фельдхейм, Д. А. (2009). Пространственно-временные паттерны волн сетчатки, лежащие в основе уточнения ретинофугальных проекций в зависимости от активности. Нейрон 64, 200–212. DOI: 10.1016 / j.neuron.2009.09.021

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Штейн Б. Э., Стэнфорд Т. Р. и Роуленд Б. А. (2014). Развитие мультисенсорной интеграции с точки зрения отдельного нейрона. Nat. Rev. Neurosci. 15, 520–535. DOI: 10.1038 / nrn3742

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стивенсон Р.A., Siemann, J.K., Schneider, B.C., Eberly, H.E., Woynaroski, T.G., Camarata, S.M. и др. (2014). Мультисенсорная временная интеграция при расстройствах аутистического спектра. J. Neurosci. 34, 691–697. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3615-13.2014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Суини, Н. Т., Джеймс, К. Н., Сейлз, Э. К. и Фельдхейм, Д. А. (2015). Эфрин-ас необходимы для топографического картирования, но не для ламинарного выбора физиологически различных типов RGC. Dev. Neurobiol. 75, 584–593. DOI: 10.1002 / dneu.22265

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Triplett, J. W., Owens, M. T., Yamada, J., Lemke, G., Cang, J., Stryker, M. P., et al. (2009). Вход сетчатки указывает на выравнивание визуальных топографических карт. Ячейка 139, 175–185. DOI: 10.1016 / j.cell.2009.08.028

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Triplett, J. W., Phan, A., Yamada, J., and Feldheim, D.А. (2012). Выравнивание мультимодальных сенсорных входов в верхнем холмике через механизм согласования градиента. J. Neurosci. 32, 5264–5271. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0240-12.2012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Урсино М., Куппини К., Магоссо Э., Серино А. и ди Пеллегрино Г. (2009). Мультисенсорная интеграция в верхнем холмике: модель нейронной сети. J. Comput. Neurosci. 26, 55–73. DOI: 10.1007 / s10827-008-0096-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уоллес, М.Н. и Фреденс К. (1989). Связь афферентных входов с решеткой высокой активности НАДФН-диафоразы в верхнем бугорке мыши. Exp. Brain Res. 78, 435–445.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Уоллес, М. Т., Уилкинсон, Л. К., и Стейн, Б. Е. (1996). Представление и интеграция нескольких сенсорных входов в верхних бугорках приматов. J. Neurophysiol. 76, 1246–1266. DOI: 10.1152 / jn.1996.76.2.1246

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, К., и Буркхальтер А. (2013). Связанные с потоком предпочтения входов в верхний холмик из областей дорсального и вентрального потоков зрительной коры мышей. J. Neurosci. 33, 1696–1705. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3067-12.2013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, Л., Сарнаик, Р., Рангараджан, К., Лю, X., и Цанг, Дж. (2010). Свойства визуального рецептивного поля нейронов в поверхностном верхнем бугорке мыши. J. Neurosci. 30, 16573–16584. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3305-10.2010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вэй, В., Хэмби, А. М., Чжоу, К., и Феллер, М. Б. (2011). Развитие асимметричного торможения, лежащего в основе направленной селективности в сетчатке. Природа 469, 402–406. DOI: 10.1038 / nature09600

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wei, P., Liu, N., Zhang, Z., Liu, X., Tang, Y., He, X., et al. (2015).Обработка визуально вызванного врожденного страха неканоническим таламическим путем. Nat. Commun. 6: 6756. DOI: 10.1038 / ncomms7756

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сяо, Т., Стауб, В., Роблес, Э., Госсе, Н. Дж., Коул, Г. Дж., И Байер, Х. (2011). Сборка нейронных связей, специфичных для пластинки, с помощью щели, связанной с коллагеном IV типа. Ячейка 146, 164–176. DOI: 10.1016 / j.cell.2011.06.016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, Ю., Ким, И. Дж., Санес, Дж. Р., и Мейстер, М. (2012). Самый многочисленный тип ганглиозных клеток сетчатки мыши — это детектор селективных признаков. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 109, E2391 – E2398. DOI: 10.1073 / pnas.1211547109

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжао, X., Лю, М., и Цан, Дж. (2014). Зрительная кора головного мозга модулирует величину, но не избирательность реакций, вызванных приближением, в верхних холмиках бодрствующих мышей. Нейрон 84, 202–213.DOI: 10.1016 / j.neuron.2014.08.037

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zingg, B., Chou, X. L., Zhang, Z. G., Mesik, L., Liang, F., Tao, H. W., et al. (2017). AAV-опосредованная антероградная транссинаптическая маркировка: картирование нейронных путей, определяемых кортикоколликулярным входом, для защитного поведения. Нейрон 93, 33–47. DOI: 10.1016 / j.neuron.2016.11.045

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Приматов гомологов кортико-полосатого тела мышей

    Существенных изменений:

    1) Как база данных об экспериментах с индикаторами Института Аллена была преобразована в рисунок 1 — приложение к рисунку 1? Судя по литературе и инъекциям индикаторов в базе данных Института Аллена, кортико-полосатые проекции более точны.Авторы, вероятно, объединили все инъекции индикаторов, расположенные в каждом из трех сегментов полосатого тела. Однако рациональность разделения полосатого тела на эти три довольно большие области неясна. Основываясь на анатомических картах разных видов, трех областей вряд ли будет достаточно, учитывая сложность кортико-полосатых проекций (даже в мозге грызунов). Если авторы хотят создать визуализирующий отпечаток пальца для мыши, возможно, лучше использовать данные Института Аллана, чтобы сначала разработать сегментацию полосатого тела мыши, которая содержала более трех больших областей.Например, оболочка может быть отделена от ядра. ВЧД довольно велик, и его следует далее сегментировать на компоненты на основе корковых входов. Было бы важно сегментировать полосатое тело мыши более чем на 3 общие области.

    Мы хотели бы поблагодарить рецензентов за возможность затронуть эти вопросы. Что касается первого пункта: «Каким образом база данных по трассирующим экспериментам Института Аллена была преобразована в рисунок 1 — приложение к рисунку 1?». Мы добавили следующую информацию в раздел «Материалы и методы» «Семена полосатого тела мыши».

    «База данных экспериментов с индикаторами Института Аллена была получена и обработана, как описано в Grandjean et al., 2017. […] Связь между вокселями полосатого тела и кортикальными семенами была определена после нормализации флуоресценции с объемом инъекции (для получения дополнительной информации , см. Oh et al., 2014) ».

    Что касается второго пункта, «рациональность разделения полосатого тела на эти три довольно большие области неясна». На рисунке 1 теперь представлена ​​более подробная схема, объясняющая, как мы использовали метку метки для создания семян полосатого тела мыши.Каждый воксель полосатого тела имел 68 значений (по одному на место инъекции индикатора), указывающих плотность метки индикатора из каждого участка инъекции, оканчивающегося на этом вокселе. Таким образом, каждый воксель обладал отпечатком пальца связи, определяющим структуру связи на основе кортико-стриарного индикатора для каждого места инъекции. Эти три сегмента были получены с помощью подхода, основанного на данных, с использованием иерархической кластеризации для сортировки корреляционной матрицы значений, показывающих, насколько похожи друг на друга отпечатки связности на основе трассировщика каждого вокселя, т.е.е. у соседнего воксела такой же или другой шаблон подключения? Найти оптимальное решение с помощью такого метода — непростая задача (см. Eickhoff et al., 2015). Ранее мы использовали значение силуэта как способ найти решение, которое максимизирует сходство внутри сегмента и различия между сегментами. При таком подходе оптимальным решением было трехсегментное решение. Рисунок 1 включает значения силуэтов для каждого решения (2-20 сегментов), подчеркивая, что решение из 3 сегментов было оптимальным решением.

    Для дальнейшей проверки этого трехсегментного решения мы исследовали кортико-стриатальную связь в наших данных rsfMRI, используя независимую парцелляцию стриатума из 33 сегментов, недавно опубликованную Chon et al., 2019. Тем не менее, расчленение из Chon et al., 2019, был получен из кортико-полосатого тела с гораздо более высоким пространственным разрешением, чем наши данные rsfMRI. При использовании того же подхода на основе данных, что и для данных на основе трассировщика, наш иерархический кластерный анализ показал, что оптимальным решением были 4 кластера сегментов; NAcc, CP.l, CP.m, и участок CP. хвоста. Это указывает на высокую степень перекрытия между 33 отпечатками кортико-полосатых связок, скорее всего, потому, что нюансные различия связности, которые отличали каждый из 33 полосатых сегментов в исходном исследовании, не были видны при более грубом разрешении нашего набора данных rsfMRI. Мы не предполагаем здесь, что разбивка Chon неверна, скорее, эти тонкие различия между сегментами не были видны при разрешении наших данных. Обратите внимание, что результаты кластеризации разбиения Chon показали замечательную согласованность с результатами анализа, основанного на воксельных трассерах (количественно с использованием подобия игральных костей — см. Рисунок 1 — приложение к рисунку 1).Здесь CP.tail не может иметь соответствующего совпадения (все пространственные корреляции равны 0). Это связано с тем, что сегмент CP. Хвоста полностью выходит за пределы полосатой маски, использованной в предыдущем анализе, и включает воксели в граничащем латеральном ядре миндалины. Учитывая пространственное сглаживание, используемое в анализе с помощью фМРТ, обычным явлением является удаление вокселей, которые граничат с соседними структурами, чтобы избежать загрязнения сигнала, которое, как известно, оказывает значительное влияние на обнаружение сети (Smith et al., 2011). Мы предлагаем этот CP.сегмент хвоста, вероятно, будет отличаться из-за этого сигнального заражения, что дополнительно проблематично, поскольку базолатеральная миндалина является одной из наших целей. Таким образом, мы провели один и тот же трансляционный анализ для разных видов на основе трех кортико-полосатых сегментов, определенных с использованием независимого набора данных трассера, и включили этот дополнительный анализ в рисунок 1 — приложение к рисунку 1.

    Учитывая согласованность между сегментацией полосатого тела мыши на основе трассера и rsfMRI, мы считаем, что при таком разрешении оптимальным является грубое трехсегментное описание.Однако мы согласны с рецензентами, что, хотя такое решение является оптимальным с учетом разрешения данных, оно вряд ли полностью улавливает сложность кортико-полосатых цепей. Таким образом, мы также расширили наше предыдущее обсуждение этого предупреждения, включив дополнительное обсуждение недавнего атласа Chon et al., 2019, и примеры из исследований кортико-полосатой системы человека, такие как недавняя работа Tian et al. , 2020. Копия этого нового раздела приведена ниже,

    «Одним из недостатков используемого здесь подхода является определение семян полосатого тела у мышей.[…] Тем не менее, мы отмечаем, что текущие данные имеют наилучшее разрешение и качество, которые в настоящее время широко используются (Grandjean et al., 2020; Marcus et al., 2016; Milham et al., 2018). Щелкните или коснитесь здесь, чтобы ввести текст … и, вероятно, большинство трансляционных исследований не будут работать с данными высшего качества ».

    2) Недостаточно обсуждались ограничения использования данных состояния покоя для вывода о подключении, особенно по сравнению с DTI (который ваша группа также использовала), а также с традиционными методами отслеживания тракта (Heilbronner) и вирусами (Ährlund-Richter).В рукописи был бы полезен дополнительный текст по этим вопросам.

    Мы согласны с тем, что следующие вопросы требуют дальнейшего обсуждения. Мы внесли поправки в наш раздел «Выводы и предостережения» в Обсуждении, чтобы создать более крупный раздел методологических предостережений, в котором рассматриваются все вопросы, поднятые в этих пунктах. Мы скопировали весь раздел ниже, чтобы авторы могли его прочитать, и рассмотрели каждый раздел (a-d) отдельно в этом документе.

    «Предостережения и предостережения

    Здесь мы использовали rsfMRI в качестве общей методологии для сравнения отпечатков пальцев связи между людьми, нечеловеческими приматами и мышами.[…] По мере продолжения этого направления исследований можно будет уточнить наши целевые модели на основе результатов предыдущих исследований ».

    a) Почему вы использовали данные состояния покоя, а не DTI? Пожалуйста, оставьте комментарий в рукописи.

    В нашей предыдущей работе мы использовали DTI, чтобы сделать вывод об анатомическом сходстве между макаками и людьми (например, Mars et al., 2016; 2018; рассмотрено в Thiebaut de Schotten et al., 2018), а также фМРТ в состоянии покоя (Mars et al. ., 2011; Neubert et al., 2014; 2015). В этой работе мы сосредоточились на сходстве «мышь-человек» и «мышь-макака» и решили, что фМРТ в состоянии покоя будет лучшим показателем подключения. Наша предыдущая работа продемонстрировала сильное согласие между интермодальной функциональной связностью, полученной с помощью rsfMRI (то есть функционального коннектома), и анатомической базовой истиной, обеспечиваемой инъекциями вирусных индикаторов в мозг мыши (то есть структурным коннектомом) (Grandjean et al., 2017). В частности, что касается кортико-полосатых соединений, мы обнаружили, что примерно 88% вокселов в полосатом теле имеют сходные отпечатки пальцев между двумя модальностями.Это обеспечило критическую основу для использования возможности подключения rsfMRI в качестве инструмента перевода для изучения сходства межвидовых подключений мозга.

    Несмотря на то, что можно получить данные о подключении у мыши с использованием данных диффузионной МРТ, предыдущие исследования обнаружили гораздо меньшее совпадение между метриками диффузии и данными трассера по сравнению с rsfMRI. Calbrese et al., 2015 использовали образцы ex-vivo и чрезвычайно высокое разрешение (изотропное 43 мкм), что требовало времени сканирования 235 часов на образец.Несмотря на высокое качество данных диффузной трактографии, авторы наблюдали относительно плохое соответствие с данными нейронных индикаторов, особенно в отношении анализа трехмерной колокализации. Результаты сильной корреляции наблюдались только в самом грубом анализе связности на уровне родительской структуры, но были низкими для кортико-полосатых связей. Точно так же другое исследование (Sinke et al., 2018) подтвердило, что степень сходства между связностью на основе трактографии и данными нейронных индикаторов у крыс мала и приводит к значительному количеству ложноположительных и ложноотрицательных связей.Эта проблема была очевидна даже при использовании самых сложных алгоритмов трактографии, включая сферическую деконволюцию с несколькими оболочками и несколькими тканями с ограничениями и глобальную трактографию. По этим причинам мы решили не включать в рукопись сравнения структурных связей между видами. Мы включили в Обсуждение следующее.

    «DWI — это еще один метод, который можно использовать у разных видов в качестве альтернативы rsfMRI. […] Для сравнения, Grandjean et al., 2017 обнаружили 87-88% перекрытия между связью rsfMRI и связностью индикатора в кортико-кортикальных цепях и кортико-полосатых цепях.”

    b) Есть ли какие-либо конкретные связи, которые вы обнаружили, которые не отражены в традиционных трассерных исследованиях? Если да, то как вы можете учесть такие данные? Сетевые эффекты? Напротив, есть ли известные связи, доказательств которых вы не нашли? Пожалуйста, добавьте комментарий по этим вопросам в рукопись.

    Здесь рецензенты подняли важный вопрос, касающийся сходства и различий между методами определения связности мозга.Как справедливо отмечают обозреватели, связность, полученная с помощью rsfMRI, не ограничивается моносинаптическими соединениями и отражает динамику всей сети. Тем не менее, в нашей предыдущей работе (Grandjean et al., 2017) мы показали, что у мышей было 87-88% перекрытия между связностью на основе трассера и связью rsfMRI для изокортекса и полосатого тела соответственно. Однако мы также обнаружили, что кортико-таламические цепи не смогли показать хорошее перекрытие между методами (8,8%). Мы предположили, что это может отражать региональные эффекты анестезии в rsfMRI или взаимосвязь между силой связи и количеством терминальной метки, используемой для каждого места инъекции в данных индикатора Allen Institute.Эти вопросы обсуждались в Grandjean et al., 2017, так как это было в центре внимания этой статьи, тогда как здесь наша цель состояла в том, чтобы обойти различия в методах, используемых у разных видов, и сравнить подобное с подобным (то есть rsfMRI у всех видов). Мы включили эти проблемы в наш новый раздел обсуждения «Предостережения и предостережения», но мы считаем, что исчерпывающее сравнение подключения на основе трассировщика и подключения в состоянии покоя выходит за рамки этой статьи.

    «Строгое соответствие между модальностями rsfMRI и трассером, возможно, удивительно, поскольку возможности подключения rsfMRI и исследования нейрональных трассеров принципиально отличаются.[…] Таким образом, чрезвычайно важно сравнивать подобное с подобным, используя одни и те же методы для разных видов ».

    c) Нейровизуализация не позволяет исследовать специфические связи клеток, как в исследованиях вирусных индикаторов, и было бы хорошо, если бы вы признали недавнее исследование Эрлунд-Рихтера и его коллег (PMID: 30886408) и описали пределы ваших интерпретаций, которые из-за использования изображений, а не отслеживания конкретных клеток. Например, некоторые эффекты в вашем функциональном анализе связности могут быть опосредованы связями между интернейронами и проекционными клетками или входами в интернейроны, и это не будет обнаружено ни вашим методом, ни традиционными трассировщиками.

    Мы согласны с авторами обзора в том, что МРТ явно ограничена в клеточной специфичности, как это подчеркивается в изысканной работе Ährlund-Richter et al., 2019. Однако во Введении мы утверждаем, что при всей специфичности исследований индикаторов такие методы являются редко применяется к людям, что делает их менее полезными для сравнительной нейробиологии. Здесь мы стремились согласовать исследования связи между людьми, нечеловеческими приматами и мышами, используя одну и ту же (хотя бы менее конкретную) методологию.Мы добавили эти моменты в раздел «Предостережения и предостережения»:

    «Методы, основанные на трассировщиках, также могут предоставить подробную информацию о связях, специфичных для соты, которые различают разные классы интернейронов. […] Хотя rsfMRI вряд ли когда-либо достигнет уровня специфичности, достигаемого с помощью методов трассировки, мы считаем, что возможность использовать этот метод у всех видов делает его мощным инструментом для сравнительной нейроанатомии ».

    г) В связи с этим некоторые из соединений, указанных в статье, несколько удивительны, учитывая известную анатомию, т.е.е. соединение V1 с прилежащим ядром. Хотя результаты визуализации не обязательно отражают все прямые связи, по большей части они должны быть как-то связаны. Более тщательный обзор того, как результаты взаимодействуют с известными анатомическими связями, важен, особенно в случае, когда связи кажутся отклоняющимися.

    Как указывалось ранее, мы считаем, что тщательное сравнение возможности подключения на основе трассировщика и подключения в состоянии покоя выходит за рамки данной статьи.В большинстве случаев мы предполагаем, что наши активации соответствуют как исследованиям с использованием индикаторов, так и предыдущим исследованиям rsfMRI (Choi et al., 2012; Haber, 2016). Например, очевидно, что связь с нашими неназначенными вокселями отслеживает границы лобно-теменной сети, как это определено Yeo et al., 2011. Даже некоторые из наиболее удивительных открытий на самом деле совпадают с известной анатомией. Например, Hunnicutt et al., 2016 и Khibnik et al., 2014 показывают визуальные проекции дорсомедиального полосатого тела у мышей.У приматов эта проекция, вероятно, сохраняется через нижний продольный пучок, который, как известно, входит в пучок Муратова и заканчивается в теле хвостатого ядра (Saint-Cyr et al., 1990; Schmahmann and Pandya, 2007). Таким образом, как у мышей, так и у приматов есть данные об анатомических связях между затылочной долей и хвостатым ядром, способствующими активации rsfMRI. К сожалению, невозможно сказать, связаны ли эти результаты с моносинаптическими или полисинаптическими эффектами.Это предупреждение было поднято в разделе «Предостережения».

    «Уровень детализации, доступный с помощью методов трассировки, выходит далеко за рамки того, что в настоящее время возможно с помощью фМРТ. […] Неясно, отражает ли это эффект полисинаптической сети или же это изменение моносинаптических связей между затылочной долей и базальными ганглиями, ранее показанное у мышей (Hunnicutt et al., 2016; Khibnik et al., 2014) и приматов. (Saine-Cyr et al., 1990; Schmahmann, Pandya, 2006).”

    3) На протяжении всей статьи термин «грызун» используется для обсуждения анатомических данных исследований на мышах. Вы должны изменить текст, чтобы заменить грызунов мышами. Кроме того, в вашей рукописи будет полезно найти текст, в котором обсуждается, почему вы используете данные, полученные от мышей, а не от крыс. Очевидно, это связано с атласом Аллена. Но каковы ограничения понимания мозга грызунов на этом одном организме? В конце концов, их разделяет ~ 27 млн ​​дивергентной эволюции (см. Cao et al.(2000), PMID: 11163972).

    Мы благодарим рецензента за внимание к этому важному моменту. Недавние исследования показали воспроизводимые и качественно похожие сети состояния покоя как у мышей, так и у крыс (Zhiwei et al., 2018; Grandjean et al., 2020). Однако никто не проводил количественной и систематической оценки сходства и различий между фМРТ в состоянии покоя у крыс и мышей. Таким образом, мы согласны с рецензентом в том, что термин «грызун» использовался неправильно в ряде случаев.Чтобы исправить это, мы заменили грызунов на «крыса» или «мышь» при обращении к конкретному документу или набору данных, в которых используется конкретный вид. Тем не менее, мы сохранили термин «грызун» в небольшом количестве случаев, например, «существует жизненная необходимость в согласовании результатов по видам путем установления сходства и различий в нейроанатомии грызунов и приматов». В данном случае мы считаем, что комментарий применим как к крысам, так и к мышам, и поэтому оправдывает использование термина грызуны.

    Эта повышенная специфичность также побудила нас обратиться ко второму пункту рецензентов: зачем использовать мышей вместо крыс? По данным Dietrich et al., 2014 г., и статистика Министерства внутренних дел Великобритании за 2018 г. -2018.pdf) мыши являются наиболее часто используемыми видами млекопитающих в научных исследованиях. Кроме того, существует множество свободно доступных нейробиологических ресурсов для мышей, которые недоступны для крыс, включая данные о связности на основе индикаторов из Института Аллена, а также новую базу данных rsfMRI мышей (Grandjean et al., 2020). Мы включили эти моменты во Введение.

    «Модели на животных в настоящее время предоставляют важную информацию о нервной структуре, функциях и нарушениях. […] Однако с этим возникает растущая потребность в трансляционной сравнительной нейробиологии, чтобы согласовать эти результаты с нашим пониманием структуры, функций и болезней человеческого мозга ».

    4) В тексте, относящемся к Рисунку 1 (подраздел «Сравнение мыши и человека», первый абзац), вы цитируете исследование Ханникатта.Он сообщил об анатомическом разрезе, а не о функциональных данных. В этом месте рукописи было бы хорошо процитировать первичные функциональные исследования. Однако здесь вы должны быть осторожны, цитируя только исследования на мышах, если вы также не хотите объяснять, почему вы используете исследования на крысах для объяснения функции и исследования на мышах для объяснения структуры на протяжении всей рукописи). Возможно, лучше всего было бы процитировать все, что вы можете, в качестве доказательства влияния поражений и т. Д. На обучение, гибкость, принятие решений и т. Д. У мышей, а также дополнить цитатами из более обширной литературы по поведению на крысах.А затем прокомментируйте необходимость более крупномасштабной анатомии у крыс и более тщательного проведения оперантных исследований на мышах.

    Мы согласны с рецензентом и удалили ссылку на Hunnicutt здесь. Как указывает рецензент, большинство исследований, подтверждающих три функциональных подразделения полосатого тела, основаны на исследованиях на приматах и ​​крысах. Мы заменили ссылку Ханникатта следующими оптогенетическими исследованиями на мышах, изучающими моторный контроль (Freeze et al., 2013), обработку вознаграждения (Gunaydin et al., 2014) и обучение с подкреплением (Kravitz et al., 2012). Мы также добавили следующее предупреждение в раздел «Обсуждение полосатого тела», подчеркнув различия между видами.

    «Хотя многие исследования на мышах относятся к трехдоменной модели полосатого тела (т.е. ассоциативной, лимбической, моторной), эта концепция в значительной степени основана на исследованиях на нечеловеческих приматах и ​​крысах (Balleine et al., 2009; Thorn et al., 2010; Инь и Ноултон, 2006). Хотя некоторые анатомические исследования на мышах обеспечивают большую поддержку модели трех доменов (Hunnicutt et al., 2016) существует потребность в дополнительных исследованиях оперантов на мышах и более крупномасштабных анатомических исследованиях на крысах ».

    5) Заключение о том, что паттерны связи для прилежащего ядра и моторных областей у разных видов, но не для хвостатого ядра и передней скорлупы, следует ожидать, и это не удивительно. Сохранение профилей связности между видами для n. accumbens и двигательные результаты согласуются с хорошо известными связями этих двух эволюционно законсервированных областей, которые опосредуют основные функции — аппетитное и моторное поведение.Эволюционное расширение коры происходит прежде всего в когнитивных областях, которые напрямую связаны с хвостатой и передней скорлупой. Это следует обсудить.

    Нам приятно, что рецензенты согласны с нашими выводами. Ранее мы фокусировались на эволюции с анатомической точки зрения, то есть на эволюции ПФК и мозжечка. Однако мы считаем, что также стоит обсудить изменения в поведении, происходящие одновременно с эволюцией. По этой причине мы включили следующий раздел в Обсуждение (раздел полосатого тела).

    «Скорее, эти результаты, скорее всего, отражают эволюционное давление, действующее на мозговые цепи, лежащие в основе когнитивного поведения (Passingham and Wise, 2012. […]). Таким образом, мы хотели бы предостеречь исследователей, использующих мышиные модели для расстройств, преимущественно влияющих на эти процессы, поскольку их меньше четкий перевод между мышами и людьми ».

    6) Слишком мало сказано о том, можно ли считать целевые области мозга, составляющие отпечаток пальца, гомологичными для всех трех видов.Текущий анализ — это как проверка сходства полосатого тела, так и проверка того, схожи ли целевые области у разных видов. Степень, в которой последнее верно, повлияет на результаты и выводы о полосатом теле. Я думаю, это заслуживает большего внимания в Обсуждении.

    Мы согласны с тем, что ключевой особенностью трансляционного анализа является выбор целей. Действительно, это был аспект исследования, на который мы потратили много времени, и в дополнительных таблицах 1-3 в дополнительном файле 1 приведены цитаты, оправдывающие каждую из наших целей.В случае мишеней для людей и макак мы использовали цели, которые были обоснованы в нескольких ранее опубликованных исследованиях (Mars et al., 2011; 2013; Neubert et al., 2014; 2015; Sallet et al., 2013). Добавление мышей заставило нас определить, какая из установленных целей была жизнеспособной в мышиной модели, что привело нас к созданию мышиной (сокращенной) модели с 12 целями и модели макака (расширенной) с 17 целями. Стоит отметить, что в нашем окончательном анализе (от макаки к человеку) мы запустили как расширенную, так и сокращенную модели и обнаружили, что разница очень небольшая, что подтверждает идею о том, что наша целевая модель ядра 12 была надежной и вряд ли на нее повлияли 1-2 цели.Мы добавили следующее в раздел «Обсуждение», посвященный методам.

    «Так же, как и определение семян, сопоставление отпечатков связности основывается на точных определениях целевых территорий для разных видов. […] По мере продолжения этого направления исследований можно будет уточнить наши целевые модели на основе результатов предыдущих исследований ».

    https://doi.org/10.7554/eLife.53680.sa2

    Milestone может привести к новым методам лечения болезни Паркинсона и Хантингтона — ScienceDaily

    Исследование UCLA с использованием мышей раскрывает новые идеи о проводке основных цепей в головном мозге, пораженных болезнью Паркинсона и Хантингтона.Полученные данные могут улучшить понимание ученых того, как эти расстройства возникают в человеческом мозге, и выявить новые терапевтические цели.

    Опубликованное сегодня в журнале Nature , исследование является частью специального пакета из 17 статей, написанных консорциумом нейробиологов по всей стране. Работа проводилась под эгидой BRAIN Initiative Cell Census Network (BICCN) в рамках масштабных усилий по составлению полного атласа клеток мозга.

    Этот амбициозный проект направлен на раскрытие тайн первичной моторной коры, части мозга млекопитающих, которая контролирует движение.

    При финансовой поддержке Инициативы BRAIN Национального института психического здоровья и Национального института здравоохранения команда Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе тщательно исследовала, как устроен мозг мыши. Их исследования проанализировали 600 путей и каталогизировали связи нервных клеток, чтобы создать схему соединений критических цепей мозга.

    «Как и любой исследователь, путешествующий вглубь неизведанной территории, мы составляем карты, чтобы направлять будущих посетителей», — сказал доктор Хун-Вей Донг, ведущий автор исследования и профессор нейробиологии в Медицинской школе Дэвида Геффена в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе.«Моя лаборатория построила схему мозга мыши, чтобы позволить другим ученым проводить более точные эксперименты на мышиных моделях болезней, таких как болезнь Паркинсона или болезнь Хантингтона».

    Донг и его коллеги пометили небольшое количество отдельных нейронов зеленой краской, что позволило команде отслеживать их связи с другими нейронами через выступы в виде рук, называемые аксонами и дендритами. Эти связи, называемые цепями, обрабатывают и передают в мозг различные типы сенсорной информации.

    В частности, исследователи тщательно изучили кортико-базальные ганглии-таламическую петлю, важную нервную цепь, которая связывает области мозга, которые регулируют движения, эмоции и сложные когнитивные процессы, такие как обучение и память. На петлю влияют нейродегенеративные расстройства, такие как болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона, а также ряд других неврологических и психических расстройств.

    «Мы определили более мелкие цепи в кортико-базальных ганглиях-таламических петлях, которые обрабатывают информацию для определенных функций», — сказал Николас Фостер, первый автор исследования и научный сотрудник лаборатории Донга.«Некоторые из этих подсхем позволяют мозгу управлять движением рук, ног и рта. Другие контуры обрабатывают эмоциональный ввод или сложные когнитивные процессы, такие как изучение последствий действий».

    Фостер сказал, что исследование дает ученым основу для того, как выглядит нормальная мозговая проводка, и определяет более мелкие цепи, которые могут выйти из строя при прогрессировании неврологических заболеваний.

    «Эти подсхемы могут выявить новые цели лечения и служить физиологическими ориентирами для измерения эффективности новых лекарственных препаратов в доклинических экспериментах», — сказал Фостер.

    Когда исследователи обнаруживают укороченные аксоны и дендриты в нейронах определенной цепи у мыши с определенным заболеванием, например, они могут наблюдать, где болезнь оказывает влияние. И если ученые проведут лечение у мышей и увидят, что аксоны и дендриты нормально развиваются в этой области, они могут предположить, что лечение эффективно.

    «Наши результаты освещают более четкие пути для будущих исследований, демонстрируя, как различные структуры мозга организуются в сети и взаимодействуют друг с другом», — сказал Донг, который также возглавляет Центр исследований мозга и искусственного интеллекта Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе.«Эти открытия позволят ученым лучше понять, как дисфункция в одной маленькой области мозга может подорвать функцию его более крупной нервной цепи».

    В будущих исследованиях Донга и Фостера будет изучено субталамическое ядро ​​- важная цель для глубокой стимуляции мозга при болезни Паркинсона — и то, как оно соединяется с кортико-базальными ганглиями-таламической петлей.

    Донг также является ведущим автором совместной анатомической статьи BICCN и соавтором ее флагманской статьи.Перед тем, как присоединиться к UCLA, авторы завершили часть шестилетнего исследования, когда они учились в Медицинской школе Кека при Университете Южной Калифорнии.

    Корпус и сырье компьютерной мыши — Инженерно-техническое

    этикетка: печатная плата, электрическая плата

    «Кожа» мыши — это внешний твердый пластиковый корпус, который пользователь ведет по плоской поверхности. Его «хвост» — это электрический кабель, идущий от одного конца мыши и заканчивающийся у соединения с центральным процессором (ЦП).В задней части от одной до трех кнопок являются внешними контактами небольших электрических переключателей. Нажатие кнопки закрывает переключатель с щелчком; электрически цепь замкнута, и компьютер получил команду.

    На нижней стороне мыши пластиковая крышка закрывает прорезиненный шарик, открывая часть шарика. Внутри шар удерживается на месте опорным колесом и двумя валами. Когда мяч катится по поверхности, один вал вращается с горизонтальным движением, а второй реагирует на вертикальное движение.На одном конце каждого из двух валов также вращается колесо со спицами. Когда эти спицы вращаются, инфракрасные световые сигналы от светодиода (LED) мерцают через спицы и улавливаются детектором света. Темнота и свет преобразуются фототранзисторами в электрические импульсы, которые поступают на интегральную схему интерфейса (ИС) мыши. Импульсы сообщают IC, что мяч отслеживается влево-вправо и вверх-вниз, а IC дает указание курсору соответствующим образом перемещаться по экрану. Интегральная схема интерфейса установлена ​​на печатной плате (pcb), которая является каркасом, к которому прикреплены все внутренние механизмы мыши.Интегральная схема или компьютерный чип собирает информацию с переключателей и сигналы от фототранзисторов и отправляет поток данных на компьютер.

    Внешний корпус мыши и большинство ее внутренних механических частей, включая оси и колеса со спицами, изготовлены из акрилонитрилбутадиенстирольного пластика (АБС), изготовленного методом литья под давлением. Мяч металлический с резиновым покрытием; его производит специализированный поставщик. Электрические микровыключатели (сделанные из пластика и металла) также являются стандартными предметами, поставляемыми субподрядчиками, хотя разработчики мышей могут указать требования к усилию для переключателей, чтобы их было легче или надежнее нажимать.Интегральные схемы или микросхемы могут быть стандартными элементами, хотя каждый производитель может иметь собственные микросхемы, предназначенные для использования в его полной линейке продуктов. Электрические кабели и опалубки (концевые соединители) также поставляются сторонними поставщиками. Печатная плата, на которой монтируются электрическая печатная плата и механические компоненты, изготавливается по индивидуальному заказу в соответствии с конструкцией мыши. Это плоский лист, покрытый смолой. Электрические резисторы, конденсаторы, генераторы, интегральные схемы (ИС) и другие компоненты изготавливаются из различных типов металла, пластика и кремния.

    .

    Leave a comment